Проводящие пути проприоцептивной чувствительности. Афферентные проводящие пути Тонкий пучок голля и клиновидный бурдаха

Проводящие (нисходящие и восходящие) пути находятся в различных пунктах по соседству с ядрами и корешками черепных нервов. Знание пространственных соотношений между черепными нервами и проводящими путями имеет первостепенное значение для топической диагностики патологического очага.

Восходящие пути . Путь глубокой чувствительности. Пучки Голля и Бурдаха - проводники глубокой чувствительности в спинном мозгу, достигнув нижнего отдела продолговатого мозга, получают название f. gracilis (нежный пучок) - продолжение пучка Голля и f. cuneatus (клиновидный пучок) - продолжение пучка Бурдаха. Здесь они постепенно оканчиваются в ядрах этих пучков. Аксоны клеток ядер, являющихся вторым нейроном глубокой чувствительности, tractus bulbo-thalamicus, переходят на противоположную сторону (чувствительный перекрест) в виде срединной петли, достигают зрительного бугра и оттуда идут в кору полушарий головного мозга. Поражение области перекреста этих путей может вызвать нарушение глубокой чувствительности на обеих сторонах, а иногда в зависимости от вовлечения тех или иных волокон в форме перекрестных анестезий (рука на одной стороне, нога - на другой). Вовлечение в патологический процесс петли на любом ее уровне приводит к нарушению глубокой чувствительности на противоположной половине туловища.

Путь кожной чувствительности располагается в глубине сетчатой формации. В более оральных отделах заднего мозга этот пучок находится близко к медиальной петле, с которой сливается на уровне среднего мозга. Практически это означает, что поражение этих уровней вызывает уже нарушение всех видов чувствительности в противоположной половине тела.

Задний прямой мозжечковый путь Флегсига на уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки заканчивается в черве мозжечка. На периферии продолговатого мозга он выделяется в виде валика и располагается выше нижней оливы. На этом уровне к нему присоединяются волокна от задних столбов и вестибулярных ядер.

В глубине сетчатой формации лежит перекрестный мозжечковый путь Говерса. Он располагается между оливой и веревчатым телом. Поднимаясь вверх, пучок Говерса через варолиев мост достигает верхней мозжечковой ножки, в составе которой он и оканчивается в черве мозжечка.

Нисходящие пути . Пирамидный путь в среднем мозгу располагается компактным пучком в ножке мозга, занимая среднюю ее треть. В основании варолиева моста пирамидные волокна лежат рассеянными мелкими пучками, между которыми находятся упомянутые собственные ядра варолиева моста и корково-мостомозжечковые связи. В остальных отделах продолговатого мозга пирамидные волокна снова собираются в два компактных пучка по обе стороны от передней расщелины. Наконец, на границе со спинным мозгом происходит перекрест пирамидных волокон, направляющихся в спинной мозг. Поражение пирамидных путей на уровне всего мозгового ствола выше перекреста вызывает центральные параличи на противоположной половине тела при односторонних поражениях и двусторонние нарушения движений при поражении пирамид с обеих сторон. Для поражения ствола мозга характерно раннее двустороннее вовлечение в процесс пирамид. Поражение пирамид в основании моста отличается некоторыми особенностями, вытекающими из сказанного об их расположении: здесь могут встречаться неполные гемипарезы, превалирование расстройства в одной какой-нибудь конечности и сочетание пирамидных знаков с мозжечковыми нарушениями.

Наличие патологического процесса в области перекреста пирамид вызывает различные сочетания центральных параличей, чаще двусторонних, иногда своеобразно располагающихся: паралич руки на одной стороне, ноги - на другой.

Tractus cortico-bulbaris s. cortico-nuclearis - путь от коры головного мозга (нижние отделы передней центральной извилины) к ядрам двигательных черепно-мозговых нервов. Проходя через колено внутренней капсулы, кортикобульбарный путь располагается в ножке мозга кнутри от основного пирамидного пучка и затем постепенно заканчивается в ядрах двигательных черепно-мозговых нервов на разных уровнях мозгового ствола.

Кортикомостовой путь начинается от различных отделов коры головного мозга, преимущественно от лобной доли, проходит через внутреннюю капсулу и ножку мозга. В последней кортикомостовой путь располагается так: лобно-мостовые пути занимают медиальную, а затылочно-теменно-височно-мостовые пути ее латеральные отделы.

В покрышке среднего мозга монаковский пучок начинается в красных ядрах. По выходе из них он совершает перекрест (Фореля) и через мозговой ствол направляется в спинной мозг. В стволе он располагается в глубине сетчатой формации. По этому пути в спинной мозг проводятся импульсы от мозжечка и подкорковых узлов.

Задний продольный пучок начинается в ядре Даркшевича, проходит через весь мозговой ствол к спинному мозгу. Он содержит восходящие и нисходящие волокна, связывает различные уровни ствола с отдельными сегментами спинного мозга. Через задний продольный пучок осуществляется связь между ядрами всех глазодвигательных нервов, между ними, вестибулярным аппаратом и спинным мозгом. Вовлечение в патологический процесс системы заднего продольного пучка в стволовой части мозга вызывает ряд вестибулярных расстройств.

Нистагм . В зависимости от уровня поражения этой системы характер нистагма меняется. При поражении каудальных отделов ствола нистагм чаще носит ротаторный характер, при поражении средних его отделов - горизонтальный, верхних - вертикальный. Часто наблюдается нарушение акта конвергенции (недостаточность, а иногда отсутствие конвергенции), различной степени параличи взора. При вовлечении в процесс оральных отделов системы заднего продольного пучка иногда наблюдается вертикальное косоглазие и парез взора кверху.

Головокружение возникает главным образом при движении глаз. В клинической практике представляет интерес симптом, известный под названием статического феномена. Если поставить больного в позу со сдвинутыми ногами и, постепенно приближая палец исследователя к глазам исследуемого, заставлять его таким образом конвертировать глазные яблоки, то при наличии этого симптома у больного появляется головокружение, пошатывание, чаще назад, иногда в сочетании с ощущением Страха и побледнением лица.

Центральный пучок покрышки Бехтерева . Этот путь начинается еще в промежуточном мозгу, проходит через покрышку всего мозгового ствола и оканчивается в нижней оливе заднего мозга. Аксоны клеток нижней оливы переходят на противоположную сторону и в составе нижней мозжечковой ножки оканчиваются в полушарии мозжечка.

Центральный пучок покрышки является, следовательно, одной из важнейших связей экстрапирамидной системы с мозжечком. При поражении центрального пучка покрышки в сочетании с поражением нижней оливы и зубчатого ядра мозжечка в некоторых случаях отмечаются миоклонические подергивания мягкого неба, языка, глотки, гортани. Иногда эти миоклонические подергивания, носящие ритмичный характер, касаются и других мышц (межреберные мышцы, мышцы шеи и др.).

Афферентные нервные пути можно классифицировать на пути сознательной и бессознательной чувствительности. Пути сознательной чувствительности заканчиваются в проекционных (интеграционных) центрах коры полушарий большого мозга; пути бессознательной чувствительности – в подкорковых интеграционных центрах (мозжечок, холмики среднего мозга, таламус). По видам чувствительности различают афферентные пути общей и специальной чувствительности (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Афферентные проводящие пути

Пути общей чувствительности

1. Путь экстероцептивной чувствительности. Путь болевой, температурной и тактильной чувствительности (ганглио- спинно-таламо-корковый путь) берет начало от экстерорецепторов кожи туловища, конечностей и шеи (рис. 4.2). В связи с тем что кожа составляет покров тела, данную чувствительность называют также поверхностной, или экстероцептивной.

Экстероцепторы для различных видов поверхностной чувствительности специализированы и представляют собой контактные рецепторы. Боль воспринимают свободные нервные окончания, тепло – тельца Руффини, холод – колбы Краузе, прикосновение и давление – тельца Мейснера, Гольджи – Маццони, Фатера – Пачини и диски Меркеля.

От экстероцепторов импульсы поступают по периферическим отросткам псевдоуниполярных нейронов к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Основная часть центральных отростков заканчивается синапсами на клетках собственного ядра заднего рога. Тракт от чувствительного узла спинномозгового нерва до вставочного нейрона может быть назван ганглио-спинальным.

Рис. 4.2.

1 – постцентральная извилина; 2 – таламус; 3 – собственное ядро заднего рога; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – передний спинно-таламический путь; 6 – латеральный спинно-таламический путь; 7 – спинно-таламический путь; 8 – таламо-корковый путь

Аксоны нейронов собственного ядра заднего рога (вторых нейронов) образуют пучки волокон (спинно-таламические тракты), проводящие нервные импульсы до таламуса.

В спинном мозге спинно-таламические тракты имеют ряд характерных особенностей: все 100% волокон переходят на противоположную сторону; переход на противоположную сторону осуществляется в области белой спайки, при этом волокна поднимаются косо на 2–3 сегмента выше исходного уровня. Волокна, проводящие болевую и температурную чувствительность, формируют латеральный спинно-таламический тракт, а волокна, проводящие тактильную чувствительность, образуют преимущественно передний спинно- таламический тракт.

В области продолговатого мозга латеральный и передний спинно-таламические тракты объединяются в единый спинно-таламический тракт. На этом уровне тракт получает второе название – спинномозговая петля. Постепенно спинно-таламический тракт отклоняется в дорсолатеральном направлении, проходя в покрышке моста и среднего мозга. Заканчивается спинно-таламический тракт синапсами па нейронах вентролатеральных ядер таламуса (третьи нейроны). Тракт, образованный аксонами этих ядер таламуса, называется таламо-корковым.

Основная часть аксонов третьих нейронов направляется через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы в постцентральную извилину – проекционный центр общей чувствительности. Здесь они заканчиваются на нейронах четвертого слоя коры (четвертый нейрон), распределяясь по извилине соответственно соматотопической проекции (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Небольшая часть волокон (5–10%) заканчивается на нейронах четвертого слоя коры в области внутритеменной борозды (центр схемы тела).

Таким образом, путь экстероцептивной чувствительности состоит из трех последовательных трактов – ганглио-спинального, спинно-таламического, таламо-коркового.

Учитывая особенности расположения проводящих путей, можно определить уровень поражения нервных структур. При повреждении чувствительных узлов спинномозговых нервов, задних корешков или собственного ядра заднего рога расстройства поверхностной чувствительности отмечаются на одноименной стороне. При повреждении волокон спинно-таламического тракта, клеток веитролатеральных ядер таламуса и волокон таламо-коркового пучка расстрой

ства чувствительности отмечаются на противоположной стороне тела.

2. Путь сознательной проприоцептивной чувствительности (глубокой чувствительности) (ганглио-бульбарно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы от проприоцепторов (рис. 4.3).

Проприоцептивная чувствительность – это информация о состоянии проприоцепторов мышц, сухожилий, связок, капсул суставов и надкостницы, т.е. информация о функциональном состоянии опорно-двигательного аппарата. Она позволяет судить о тонусе мышц, положении частей тела в пространстве, чувстве давления, веса и вибрации. Проприоцепторы составляют наиболее обширную группу рецепторных структур, представленную мышечными веретенами и инкапсулированными рецепторами. Они также воспринимают тактильную чувствительность, поэтому путь сознательной проприоцептивной чувствительности частично проводит и тактильные импульсы.

От проприоцепторов нервный импульс поступает по периферическим отросткам псевдоуниполярных клеток к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов вступают в спинной мозг. В спинном мозге они отдают коллатерали к сегментарному аппарату. Основная часть волокон, минуя серое вещество, направляется в задний канатик.

В заднем канатике спинного мозга центральные отростки псевдоуниполярных клеток формируют два пучка: медиально расположенный – тонкий пучок (пучок Голля), и латерально расположенный – клиновидный пучок (пучок Бурдаха).

Пучок Голля проводит импульсы сознательной проприоцептивной чувствительности от нижних конечностей и нижней половины туловища – от 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов своей стороны (1 копчиковый, 5 крестцовых, 5 поясничных и 8 грудных). Пучок Бурдаха включает волокна от 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов, т.е. он проводит импульсы проприоцептивной чувствительности от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи. Следовательно, тонкий пучок проходит на протяжении всего спинного мозга, а клиновидный появляется только с уровня четвертого грудного сегмента. Площадь каждого из пучков постепенно увеличивается в краниальном направлении.

Рис. 4.3.

1 – ядра тонкого и клиновидного пучков; 2 – продолговатый мозг; 3 – клиновидный пучок; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – тонкий пучок; 6 – внутренние дугообразные волокна; 7 – бульбарно-таламический путь; 8 – внутренняя капсула; 9 – таламо-корковый путь; 10 – предцентральная извилина; 11 – таламус

В составе задних канатиков спинного мозга пучок Голля и пучок Бурдаха поднимаются до ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга, где расположены тела вторых нейронов. Пучки Голля и Бурдаха, образованные центральными отростками псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов, можно назвать ганглио-бульбарным трактом.

Аксоны ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга формируют две группы волокон. Первая группа – внутренние дугообразные волокна, которые перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, изгибаются в виде петли и направляются кверху.

Пучок этих волокон носит название бульбарно-таламического тракта, или медиальной петли. Меньшая часть аксонов вторых нейронов, составляющая вторую группу (наружные дугообразные волокна), направляется в мозжечок через его нижнюю ножку, формируя бульбарно-мозжечковый тракт. Волокна этого тракта заканчиваются на нейронах средней части коры червя мозжечка.

По стволу мозга бульбарно-таламический тракт проходит в покрышке, рядом со спинно-таламическим трактом и заканчивается на нейронах вентролатеральных ядер таламуса (тела третьих нейронов).

Аксоны нейронов вентролатеральных ядер таламуса направляются в проекционные центры коры полушарий большого мозга (четвертый нейрон). В основном они заканчиваются па нейронах четвертого слоя коры предцентральной извилины (60%) – в центре двигательных функций. Меньшая часть волокон направляется в кору постцентральной извилины (30%) – центр общей чувствительности и еще меньшая часть – в межтеменную борозду (10%) – центр схемы тела. Соматотопическая проекция на указанные извилины осуществляется с противоположной стороны тела, так как в продолговатом мозге бульбарно-таламические тракты перекрещиваются.

Путь от вентролатеральных ядер таламуса до проекционных центров коры полушарий большого мозга называют таламо-корковым трактом. Через внутреннюю капсулу он проходит в среднем отделе задней ножки.

Путь сознательной проприоцептивной чувствительности является филогенетически более поздним по сравнению с другими афферентными путями. При его поражении нарушается восприятие положения частей тела в пространстве, восприятие позы, ощущение движений. При закрытых глазах больной не может определить направление движений в суставе, положение частей тела. Нарушается также координация движений, походка становится неуверенной, движения неловкими, несоразмерными.

3. Путь общей чувствительности от области лица (ганглио-ядерно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы болевой, температурной, тактильной и проприоцептивной чувствительности от области лица по чувствительным ветвям тройничного нерва. От проприоцепторов мимической мускулатуры нервные импульсы проводятся по ветвям тройничного нерва, а жевательной мускулатуры – по нижнечелюстному нерпу. Кроме области лица тройничный нерв обеспечивает чувствительную иннервацию (болевую, температурную и тактильную) слизистых оболочек, губ, десен, полости носа, околоносовых пазух, слезного мешка, слезной железы и глазного яблока, а также зубов верхней и нижней челюстей.

Все три ветви тройничного нерва направляются к тройничному узлу (гассерову узлу), который составляют псевдоуниполярные клетки (тела первых нейронов).

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительного корешка тройничного нерва в мост и затем направляются к чувствительным ядрам (тела вторых нейронов). К мостовому ядру направляются волокна, проводящие импульсы тактильной чувствительности от кожи лица, импульсы болевой, температурной и тактильной чувствительности от глубоких тканей и органов головы; к ядру спинномозгового пути тройничного нерва – волокна, проводящие импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица; к среднемозговому ядру – волокна, проводящие импульсы проприоцептивной чувствительности от жевательной и мимической мускулатуры.

Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и формируют ядерно-таламический тракт, который заканчивается в вентролатеральных ядрах таламуса. В стволе мозга этот тракт проходит рядом со спинно-таламическим трактом и известен под названием тройничной петли.

Аксоны третьих нейронов, расположенных в вентролатеральных ядрах таламуса, направляются через заднее бедро внутренней капсулы к нейронам коры полушарий большого мозга в центры общей чувствительности, двигательных функций и схемы тела. Они проходят в составе таламо-кор- кового тракта и заканчиваются на нейронах названных центров в тех участках коры (тела четвертых нейронов), где проецируется область головы.

Распределение волокон таламо-коркового пучка, проводящего импульсы общей чувствительности от области головы, следующее: в постцентральную извилину направляется 60%, в предцентральную извилину – 30 и в межтеменную борозду – 10%.

Небольшая часть аксонов третьих нейронов направляется в медиальные ядра таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы).

(пучок Флексига) обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.4). От проприоцепторов по волокнам спинномозговых нервов импульсы поступают к псевдоуниполярным клеткам чувствительных узлов (тела первых нейронов). Их центральные отростки в составе задних корешков вступают в спинной мозг и внедряются в серое вещество, достигая нейронов грудного ядра. Они проходят в составе гаиглио-спииальиого тракта.

Рис. 4.4.

1 – нижняя мозжечковая ножка; 2 – грудное ядро; 3 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – задний спинно-мозжечковый путь

Аксоны нейронов грудного ядра (вторые нейроны) направляются в боковой канатик своей стороны. В заднелатеральном отделе бокового канатика они формируют задний спинно-мозжечковый тракт. Этот тракт, посегментно принимая волокна, увеличивается до уровня седьмого шейного сегмента, выше этого уровня площадь пучка не изменяется. В области продолговатого мозга задний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе и проникает в мозжечок в составе его нижней ножки. В мозжечке этот путь заканчивается на нейронах коры нижней части червя (третий нейрон).

(пучок Говерса) также проводит импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.5).

Первое звено в составе рефлекторной дуги у пучков Говерса и Флексига представлено сходными нервными структурами. Тела рецепторных нейронов (псевдоуниполярных клеток) располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (первый нейрон). Их периферические отростки в составе спинномозговых нервов и их ветвей достигают проприоцепторов. Центральные отростки в составе задних корешков спинномозговых нервов проникают в спинной мозг, вступают в серое вещество и заканчиваются на нейронах промежуточно-медиального ядра (второй нейрон). Его аксоны большей частью (90%) направляются на противоположную сторону через переднюю белую спайку. Меньшая часть аксонов (10%) идет в переднелатеральную часть бокового канатика своей стороны. Таким образом, в боковом канатике формируется передний спинно-мозжечковый путь, образованный аксонами клеток промежуточно-медиальных ядер преимущественно противоположной, в незначительном количестве – своей сторон. Необходимо отметить, что от нижних сегментов спинного мозга волокна занимают медиальную часть тракта, от каждого вышележащего сегмента они присоединяются с латеральной стороны.

В продолговатом мозге передний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе между оливой и нижними мозжечковыми ножками. Далее он поднимается в покрышку моста. На уровне границы моста и среднего мозга передний спинно-мозжечковый путь круто поворачивает в дорсальном направлении. В области верхнего мозгового паруса волокна, осуществившие перекрест в спинном мозге, возвращаются на свою сторону и далее в составе верхних мозжечковых ножек достигают верхней части коры червя мозжечка (третий нейрон).

Рис. 4.5.

1 – верхняя мозжечковая ножка; 2 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 3 – промежуточно-медиальное ядро; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – передний спинно-мозжечковый путь

В связи с тем что нервные волокна, составляющие пучок Говерса, дважды образуют перекресты (в передней белой спайке спинного мозга и в верхнем мозговом парусе), импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности передаются в мозжечок с одноименной стороны тела.

Пучки Голля и Бурдаха – это быстропроводящие пути пространственной кожной чувствительности (чувство осязания, прикосновения, давления, вибрации, массы тела) и чувства положения и движения (суставно-мышечного (кинестетического) чувства).

Первые нейроны тонкого и клиновидного пучков представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты проходят в составе спинномозговых нервов, начинаясь быстро адаптирующимися рецепторами волосистой части кожи (тельца Мейснера, тельца Фатера – Пачини) и рецепторов суставных сумок. В последнее время показана возможность участия проприоцепторов мышц и сухожилий в формировании осознанного проприоцептивного чувства.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг в области задней латеральной борозды и, отдав коллатерали в II–IV пластины, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков спинного мозга, образуя медиально-расположенный тонкий пучок Голля и латерально – клиновидный пучок Бурдаха (рис. 5).

Пучок Голля

проводит проприоцептивную чувствительность от нижних конечностей и нижней половины туловища: от 19 нижних спинномозговых узлов, включая 8 нижних грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый, а пучок Бурдаха

– от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи, соответствующих 12 верхним спинномозговым узлам (8 шейным и 4 верхним грудным).

Пучки Голля и Бурдаха, не прерываясь и не перекрещиваясь в спинном мозге, достигают соименных ядер (тонкого и клиновидного), расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга, и здесь переключаются на вторые нейроны. Аксоны вторых нейронов идут на противоположную сторону, составляя внутренние дугообразные волокна (fibrae arcuatae internae) и, пересекая срединную плоскость, перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, образуя в продолговатом мозге между оливами перекрест медиальной петли (decussatio lemniscorum)

Наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae) через нижние ножки мозжечка связывают систему петли с корой мозжечка.

Далее волокна следуют через покрышку моста, покрышку ножек мозга и достигают латеральных ядер таламуса (вентро-базальный комплекс), где переключаются на третьи нейроны. В мосту к медиальной петле снаружи присоединяется спинно-таламический тракт (пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей) и петля тройничного нерва, проводящие кожную и проприоцептивную чувствительность от лица.

Через нижнюю треть заднего бедра внутренней капсулы система петли достигает верхней теменной дольки (5-е, 7-е цитоархитектонические поля) и постцентральной извилины коры больших полушарий (SI).

Рецепторы заложены в подкожной основе (экстероцепторы), мышцах, сухожилиях, суставных поверхностях,

связках, фасциях, надкостнице (проприоцепторы). Импульсы передаются по чувствительным волокнам

спинномозговых нервов клеткам спинномозговых ганглиев, представляющим

собой 1-й нейрон. Центральные отростки аксонов этих клеток вступают в спинной мозг в составе задних

корешков и входят в задний канатик, образуя

тонкий пучок (Голля) (fasciculus gracilis) и клиновидный пучок (Бурдаха) (fasciculus cuneatus) . Аксоны

входят в задний канатик, начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов

прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся. Таким образом, наружные отделы заднего канатика

(клиновидный пучок) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию груди,

шеи и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок),

несут проприоцептивные импульсы от

нижних конечностей и нижней половины туловища. Пучки аксонов поднимаются в продолговатый мозг и

оканчиваются в тонком и клиновидном ядрах (nucleus gracilis et nucleus cuneatus) , где заложен 2-й нейрон

проводящего пути. Аксоны клеток тонкого и клиновидного ядер дугообразно изгибаются вперед и

медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную

сторону, образуя перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum medialium) . Пучок волокон,

обращенных в медиальном направлении получил название внутренних дугообразных волокон

(fibrae arcuatae internae) , которые являются началом медиальной петли (lemniscus medialis) . Они

поднимаются через покрышку моста и среднего мозга к таламусу, оканчиваясь в его дорсо-латеральных

ядрах. В ядрах таламуса локализуется 3-й нейрон проводящего пути; отростки нейронов этих ядер проходят

в составе таламо-коркового пути (fibrae thalamocorticales) через заднюю треть задней ножки внутренней

капсулы и оканчиваются во внутреннем зернистом слое коры постцентральной извилины (первичные

корковые поля 1, 2, 3 - ядро анализатора общей чувствительности) и верхней теменной дольки (вторичное

корковое поле 5). Описанный путь связан с так называемой эпикритической чувствительностью, то есть

способностью к точной локализация раздражений и их качественной и количественной оценке.

Часть волокон 2-го нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется

на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae posteriores)

Направляется в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчивается в коре червя мозжечка.

Волокна другого пучка - передние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae anteriores) –

уходят вперед,

переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через

нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные

дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.

Передача раздражений, приходящих по проводникам проприоцептивной и кожной чувствительности, на

эфферентные пути происходит на спинномозговом и корковом уровнях. В спинном мозге импульсы

переключаются с афферентных волокон задних корешков на двигательные клетки переднего рога

непосредственно или через вставочные нейроны расположенные в центральном промежуточном веществе и

в переднем роге. По волокнам собственных пучков (fasciculi proprii) происходит распространение

раздражений на серое вещество других сегментов, благодаря чему ответная реакция может захватывать

многие мышцы.

В коре большого мозга происходит анализ и синтез поступающих сигналов и формируются программы

действий, которые передаются из заднего отдела полушария (теменные доли) в передний отдел (лобную

долю), где берут начало двигательные пирамидный и экстрапирамидные пути.

Пути Голля и Бурдаха являются проводниками сознательного мышечно-суставного чувства от проприорецепторов аппарата движения. Первые нейроны представлены псевдоуниполярными клетками, тела которых лежат в спинномозговых узлах. Дендриты клеток направляются на периферию, где заканчиваются рецепторами в мышцах, сухожилиях, связках и капсулах суставов, костях и надкостнице. Аксоны клеток в составе задних корешков вступают посегментно в спинной мозг и, не входя в серое вещество, идут в восходящем направлении в составе задних канатиков, образуя тонкий пучок Голля, и клиновидный пучок Бурдаха. Путь Голля занимает внутреннее, а путь Бурдаха наружное положение. Пучок Голля проводит глубокое мышечно-суставное чувство от нижних конечностей и нижней половины туловища соответствующей стороны, включая волокна 19 нижних спинномозговых узлов, а пучок Бурдаха – от верхней части туловища, шеи и верхних конечностей. Пучки Голля и Бурдаха достигают одноименных ядер, расположенных в дорсальных отделах продолговатого мозга и здесь переключаются на вторые нейроны. В целом, первые нейроны составляют путь –tractus gangliobulbaris.

Аксоны вторых нейронов объединяются в единый пучок – tractus bulbothalamicus. Сначала нервные волокна проходят в венро-медиальном направлении по дугообразной траектории, получая название внутренние дугообразные волокна. Затем, они переходят на противоположную сторону и формируют компактный пучок, который совершает крутой изгиб, что и дало основание назвать его медиальной петлей. На срединной линии происходит перекрест медиальных петель правой и левой сторон. Он располагается досальнее пирамид, между оливами и формирует межоливный слой. Затем через дорсальную часть моста и покрышку ножек мозга волокна достигают таламуса, где переключаются на третьи нейроны в заднелатеральном вентральном ядре.

В мосту к медиальной петле присоединяются пути кожной чувствительности шеи, туловища и конечностей и тройничная петля, образованная волокнами тройничного нерва, проводящими сознательные кожные и проприоцептивные импульсы от лицевых мышц, капсулы и связок височно-нижнечелюстного сустава. Часть волокон вторых нейронов от клеток тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку к коре полушарий мозжечка одноименной стороны, другая часть – к коре полушарий мозжечка противоположной стороны. Благодаря этим связям мозжечок участвует в механизме координации движений.

Аксоны третьих нейронов в составе tractuss thalamocorticalis направляются к постцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчиваются синапсами на клетках коры. Волокна проходят через средний отдел задней ножки внутренней капсулы, а затем, веерообразной рассыпаясь, продолжают свой путь в составе лучистого венца. От нижней конечности и одноименной половины туловища сознательные проприоцептивные импульсы поступают в верхнюю треть постцентральной извилины, от верхней конечности – в среднюю, от головы – в нижнюю. Правой половине тела соответствуют извилины левого полушария большого мозга, а левой – правого. При выпадении глубокой проприоцентивной чувствительности нарушается представление о положении своего тела и его частей в пространстве, восприятие позы, ощущение активных и пассивных движений. Нарушается координация движений, утрачивается их ловкость и согласованность.