Функциональные составляющие центральной нервной системы. Что такое цнс, ее функции и отделы

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центры нервной системы

Процессы торможения в ЦНС

Рефлекс и рефлекторная дуга. Виды рефлекса

Функции и отделы нервной системы

Организм представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально взаимосвязанных клеток, тканей, органов и их систем. Управление их функциями, а также их интеграцию (взаимосвязь) обеспечивает нервная система . НС осуществляет также связь организма с внешней средой, путем анализа и синтеза поступающей к ней разнообразной информации от рецепторов. Она обеспечивает движения и выполняет функции регулятора поведения, необходимого в конкретных условиях существования. Это обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру. Кроме того, с функциями ЦНС связаны процессы, лежащие в основе психической деятельности человека (внимание, память эмоции, мышление и т.п.).

Таким образом, функции нервной системы :

Регулирует все процессы, протекающие в организме;

Осуществляет взаимосвязь (интеграцию) клеток, тканей, органов и систем;

Осуществляет анализ и синтез поступающей в организм информации;

Регулирует поведение;

Обеспечивает процессы, лежащие в основе психической деятельности человека.

Согласно морфологическому принципу центральную (головной и спинной мозг) и периферическую (парные спинномозговые и черепные нервы, их корешки, ветви, нервные окончания, сплетения и ганглии, лежащие во всех отделах тела человека).

По функциональному принципу нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную . Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию главным образом органов тела (сомы) - скелетные мышцы, кожу и др. Этот отдел нервной системы связывает организм с внешней средой при помощи органов чувств, обеспечивает движение. Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы, сосуды, железы, в том числе эндокринные, гладкую мускулатуру, регулирует обменные процессы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система включает симпатический , парасимпатический и метасимпатический отделы.

2. Структурно-функциональные элементы НС

Основной структурно-функциональной единицей НС является нейрон с его отростками. Их функции заключаются в восприятии информации с периферии или от других нейронов, ее переработке и передаче на соседние нейроны или исполнительные органы. В нейроне различают тело (сому ) и отростки (дендриты и аксон ). Дендриты - многочисленные сильно ветвящиеся протоплазматические выросты вблизи сомы, по которым возбуждение проводится к телу нейрона. Их начальные сегменты имеют больший диаметр и лишены шипиков (выростов цитоплазмы). Аксон - единственный осево - цилиндрический отросток нейрона, имеющий длину от нескольких мкм до 1 м, диаметр которого относительно постоянен на всем его протяжении. Конечные участки аксона делятся на терминальные веточки, по которым передается возбуждение от тела нейрона к другому нейрону или рабочему органу.

Объединение нейронов в нервную систему происходит с помощью межнейрональных синапсов.

Функции нейрона:

1. Восприятие информации (дендриты и тело нейрона).

2. Интеграция, хранение и воспроизведение информации (тело нейрона). Интегративная деятельность нейрона заключается во внутриклеточном преобразовании множества приходящих к нейрону гетерогенных возбуждений и формировании единой ответной реакции.

3. Синтез биологически активных веществ (тело нейрона и синаптические окончания).

4. Генерация электрических импульсов (аксонный холмик – основание аксона).

5. Аксонный транспорт и проведение возбуждения (аксон).

6. Передача возбуждений (синаптические окончания).

Существует несколько классификаций нейронов .

Согласно морфологической классификации нейроны различают по форме сомы. Выделяют нейроны зернистые, пирамидные, звездчатые нейроны и т.д. По числу отходящих от тела нейронов отростков выделяют униполярные нейроны (один отросток), псевдоуниполярные нейроны (Т- образно ветвящийся отросток), биполярные нейроны (два отростка), мультиполярные нейроны (один аксон и множество дендритов).

Функциональная классификация нейронов основана на характере выполняемой ими функции. Выделяют афферентные (чувствительные , рецепторные ) нейроны (псевдоуниполярные), эфферентные (мотонейроны , двигательные ) нейроны (мультиполярные) и ассоциативные (вставочные , интернейроны ) нейроны (в большинстве мультиполярные).

Биохимическая классификация нейронов осуществляется с учетом природы вырабатываемого медиатора . Исходя из этого выделяют холинергические (медиатор ацетилхолин), моноаминергические (адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин), ГАМКергические (гамма-аминомасляная кислота), пептидергические (субстанция Р, энкефалины, эндорфины, другие нейропептиды) и др. На основании этой классификации выделяют четыре основные диффузные модулирующие системы:

1. Серотонинергическая система берет начало в ядрах шва и выделяет нейромедиатор серотонин. Серотонин является предшественником мелатонина, образующегося в эпифизе; может принимать участие в формировании эндогенных опиатов. Серотонин играет основную роль в регуляции настроения. С нарушением функции серотонинергической системы связывают развитие психических нарушений, проявляющихся депрессией и тревогой, суицидальном поведении. Избыток серотонина обычно вызывает панику. На механизмах блокирования обратного захвата серотонина из синаптической щели основаны антидепрессанты последнего поколения. Серотонинергические нейроны ядер шва занимают центральное место в контроле цикла сон-бодрствование, он инициирует фазу быстрого сна. Серотонинергическая система мозга участвует в регуляции сексуального поведения: повышение уровня серотонина в мозге сопровождается угнетением половой активности, а снижение его содержания ведет к ее повышению.

2. Норадренергическая система берет начало в голубом пятне моста и функционирует как "центр сигнала тревоги", который становится наиболее активным, когда появляются новые стимулы окружающей среды. Норадренергические нейроны широко распространены по всей ЦНС и обеспечивают увеличение общего уровня возбуждения, инициируют вегетативные проявления стрессорной реакции.

3. Дофаминергические нейроны широко распространены в ЦНС. Дофаминергические нейроны играют важную роль в мозговой системе удовлетворения потребностей (системе удовольствия). Эта система лежит в основе привыкания к наркотикам (включая кокаин, амфетамины, экстази, алкоголь, никотин и кокаин). В основе развития болезни Паркинсона лежит прогрессирующая дегенерация дофаминсодержащих пигментных нейронов черной субстанции и голубого пятна. Предполагается, что при шизофрении имеет место повышение активности дофаминовой системы мозга с увеличением выделения дофамина, агонисты дофамина типа амфетамина могут вызывать психозы, имеющие сходство с параноидной шизофренией. С обменом дофамина теснейшим образом связаны психомоторные процессы (исследовательское поведение, двигательные навыки).

4. Холинергические нейроны широко распространены в центральной нервной системе, особенно в базальных ядрах и стволе мозга. Холинергические нейроны участвуют в механизмах избирательного внимания к конкретной задаче и важны для обучения и памяти. Холинергические нейроны участвуют в патогенезе болезни Альцгеймера.

Одной из составных частей ЦНС является нейроглия (глиальные клетки). Она составляет почти 90 % клеток НС и состоит из двух видов: макроглии, представленной астроцитами, олигодендроцитами и эпендимоцитами, и микроглии. Астроциты – крупные звездчатые клетки выполняют опорную и трофическую (питательную) функции. Астроциты обеспечивают постоянство ионного состава среды. Олигодендроциты формируют миелиновую оболочку аксонов ЦНС. Олигодендроциты за пределами ЦНС называют Шванновскими клетками , они принимают участие в регенерации аксона. Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и спинномозговой канал (это полости, заполненные мозговой жидкостью, которую секретируют эпедимоциты). Клетки микроглии могут превращаться в подвижные формы, мигрировать по ЦНС к месту повреждений нервной ткани и фагоцитировать продукты распада. В отличие от нейронов, клетки глии не генерируют потенциал действия, но могут влиять на процессы возбуждения.

По гистологическому принципу в структурах НС можно выделить белое и серое вещество . Серое вещество – это кора головного мозга и мозжечка, различные ядра головного и спинного мозга, периферические (т.е. расположенные за пределами ЦНС) ганглии . Серое вещество образовано скоплениями тел нейронов и их дендритами. Отсюда следует, что оно отвечает за рефлекторные функции : восприятия и обработки поступающих сигналов, а также формирования ответа. Остальные структуры нервной системы образованы белым веществом. Белое вещество образовано миелинизированными аксонами (отсюда цвет и название), функция которых – проведение нервных импульсов.

3. Особенности распространения возбуждения в ЦНС

Возбуждение в ЦНС не только передается от одной нервной клетки к другой, но и характеризуется рядом особенностей. Это конвергенция и дивергенция нервных путей, явления иррадиации, пространственного и временного облегчения и окклюзии.

Дивергенция пути – это контактирование одного нейрона с множеством нейронов более высоких порядков.

Так, у позвоночных существует разделение аксона чувствительного нейрона, входящего в спинной мозг, на множество веточек (коллатералей), которые направляются к разным сегментам спинного мозга и в различные отделы головного мозга. Дивергенция сигнала наблюдается и у выходных нервных клеток. Так, у человека один мотонейрон возбуждает десятки мышечных волокон (в глазных мышцах) и даже их тысячи (в мышцах конечностей).

Многочисленные синаптические контакты одного аксона нервной клетки с большим числом дендритов нескольких нейронов являются структурной основой явления иррадиации возбуждения (расширение сферы действия сигнала). Иррадиация бывает направленной , когда возбуждением охватывается определенная группа нейронов, и диффузной . Пример последней – повышение возбудимости одного рецепторного участка (например, правой лапки лягушки) при раздражении другого (болевого воздействия на левую лапку).

Конвергенция – это схождение многих нервных путей к одним и тем же нейронам. Наиболее распространенной в ЦНС является мультисенсорная конвергенция , которая характеризуется взаимодействием на отдельных нейронах нескольких афферентных возбуждений различной сенсорной модальности (зрительной, слуховой, тактильной, температурной и т.д.).

Конвергенция многих нервных путей к одному нейрону делает этот нейрон интегратором соответствующих сигналов. Если речь идет о мотонейроне , т.е. конечном звене нервного пути к мускулатуре, говорят об общем конечном пути. Наличие конвергенции множества путей, т.е. нервных цепочек, на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов пространственного облегчения и окклюзии.

Пространственное и временное облегчение – это превышение эффекта одновременного действия нескольких относительно слабых (подпороговых) возбуждений над суммой их раздельных эффектов. Феномен объясняется пространственной и временной суммацией.

Окклюзия – это явление, противоположное пространственному облегчению. Здесь два сильных (сверхпороговых) возбуждения вместе вызывают возбуждение такой силы, которая меньше арифметической суммы этих возбуждений отдельно.

Причина окклюзии состоит в том, что эти афферентные входы в силу конвергенции отчасти возбуждают одни и те же структуры и поэтому каждый может создать в них почти такое же сверхпороговое возбуждение, как и вместе.

Центры нервной системы

Функционально связанная совокупность нейронов, расположенных в одной или нескольких структурах ЦНС и обеспечивающих регуляцию той или иной функции или осуществление целостной реакции организма, называется центром нервной системы. Физиологическое понятие нервного центра отличается от анатомического представления о ядре , где близко расположенные нейроны объединяются общими морфологическими особенностями.

Регулируют деятельность отдельных органов и систем высокоразвитого организма, осуществляют связь и взаимодействие между ними, обеспечивают единство организма и целостность его деятельности. Высший отдел ЦНС - кора больших полушарий головного мозга и ближайшие подкорковые образования - в основном регулирует связь и взаимоотношения организма как единого целого с окружающей средой.

Основные черты строения и функции

ЦНС связана со всеми органами и тканями через периферическую нервную систему , которая у позвоночных включает черепно-мозговые нервы , отходящие от головного мозга, и спинномозговые нервы - от спинного мозга, межпозвонковые нервные узлы, а также периферический отдел вегетативной нервной системы - нервные узлы (ганглии , от др.-греч. γανγλιον ), с подходящими к ним (преганглионарными) и отходящими от них (постганглионарными) нервными волокнами. Чувствительные, или афферентные, нервные приводящие волокна несут возбуждение в ЦНС от периферических рецепторов; по отводящим эфферентным (двигательным и вегетативным) нервным волокнам возбуждение из ЦНС направляется к клеткам исполнительных рабочих аппаратов (мышцы, железы, сосуды и т. д.). Во всех отделах ЦНС имеются афферентные нейроны, воспринимающие приходящие с периферии раздражения, и эфферентные нейроны, посылающие нервные импульсы на периферию к различным исполнительным эффекторным органам. Афферентные и эфферентные клетки своими отростками могут контактировать между собой и составлять двухнейронную рефлекторную дугу, осуществляющую элементарные рефлексы (например, сухожильные рефлексы спинного мозга). Но, как правило, в рефлекторной дуге между афферентными и эфферентными нейронами расположены вставочные нервные клетки, или интернейроны . Связь между различными отделами ЦНС осуществляется также с помощью множества отростков афферентных, эфферентных и вставочных нейронов этих отделов, образующих внутрицентральные короткие и длинные проводящие пути. В состав ЦНС входят также клетки нейроглии , которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток. Головной и спинной мозг одет тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и сосудистой и заключён в защитную капсулу, состоящую из черепа и позвоночника.

Твёрдая - наружная, соединительноглотательная, выстилает внутреннюю полость черепа и позвоночного канала. Паутинная расположена под твёрдой - это тонкая оболочка с небольшим количеством нервов и сосудов. Сосудистая оболочка сращена с мозгом, заходит в борозды и содержит много кровеносных сосудов.

Спинной мозг находится в позвоночном канале и имеет вид белого тяжа. По передней и задней поверхности спинного мозга расположены продольные борозды. В центре проходит спинно-мозговой канал, вокруг него сосредоточено серое вещество - скопление огромного количества нервных клеток, образующих контур бабочки.

Белое вещество спинного мозга образует проводящие пути, которые тянутся вдоль спинного мозга, соединяя как отдельные его сегменты друг с другом, так и спинной мозг с головным. Одни проводящие пути называются восходящими или чувствительными, передающими возбуждение в головной мозг, другие - нисходящими или двигательными, которые проводят импульсы от головного мозга к определённым сегментам спинного мозга. Они выполняют две функции - рефлекторную и проводниковую. Деятельность спинного мозга находится под контролем головного мозга, который регулирует спинномозговые рефлексы.

Головной мозг человека расположен в мозговом отделе черепа. Средняя его масса 1300-1400 г. Рост мозга продолжается до 20 лет. Состоит он из 5-ти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого мозга. Внутри головного мозга находятся 4 сообщающиеся между собой полости - мозговые желудочки. Они заполнены спинномозговой жидкостью . Филогенетически более древняя часть - ствол головного мозга . Ствол включает продолговатый мозг , варолиев мост , средний и промежуточный мозг . 12 пар черепных нервов лежат в стволе мозга. Стволовая часть мозга прикрыта полушариями головного мозга.

Продолговатый мозг - продолжение спинного мозга и повторяет его строение; на передней и задней поверхности залегают борозды. Он состоит из белого вещества, где рассеяны скопления серого вещества - ядра, от которых берут начало черепные нервы - с 9 по 12-ю пару.

Задний мозг включает варолиев мост и мозжечок. Варолиев мост снизу ограничен продолговатым мозгом, сверху переходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние ножки мозжечка. Мозжечок расположен сзади моста и продолговатого мозга. Поверхность его состоит из серого вещества (кора). Под корой - ядра.

Средний мозг расположен впереди варолиева моста, он представлен четверохолмием и ножками мозга. Промежуточный мозг занимает самое высокое положение и лежит спереди ножек мозга. Состоит из зрительных бугров, надбугорной, подбугорной области и коленчатых тел. По периферии промежуточного мозга находится белое вещество. Передний мозг состоит из сильно развитых полушарий и соединяющей их срединной части. Борозды делят поверхность полушарий на доли; в каждом полушарии различают 4 доли: лобную, теменную, височную и затылочную.

Деятельность анализаторов отражает в нашем сознании внешний материальный мир. Деятельность коры головного мозга человека и высших животных определена И. П. Павловым как высшая нервная деятельность, представляющая собой условно-рефлекторную функцию коры головного мозга.

Нервная система
Нормальная анатомия человека
Центральная	Головной мозг | Структуры мозга | Спинной мозг
Периферическая	Соматическая нервная система Вегетативная нервная система : Симпатическая нервная система | Парасимпатическая нервная система | Энтеральная нервная система

Wikimedia Foundation . 2010 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Центральная нервная система" в других словарях:

центральная нервная система - Нервная ткань, как и все другие ткани организма, состоит из бесконечного количества клеток с особой формой и функциями. Клетки, высоко дифференцированные, носят название нервных клеток или невронов. Нервная система управляет функционированием… … Универсальный дополнительный практический толковый словарь И. Мостицкого

Центральная нервная система - состоит из головного и спинного мозга. Спинной мозгГоловной мозгПроводящие пути нервной системыОболочки и межоболочечные пространства * * * Смотри также … Атлас анатомии человека

центральная нервная система - (ЦНС центральная нервная система) состоит из нервной ткани мозга головного и спинного, основными элементами коей являются нервные клетки нейроны и клетки глиальные. Последние обеспечивают сохранение постоянства внутренней среды системы… … Большая психологическая энциклопедия

Основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из нервных клеток (нейронов) и их отростков. Представлена у беспозвоночных животных системой связанных друг с другом нервных узлов (ганглиев), у позвоночных животных и человека… … Большой Энциклопедический словарь

- (ЦНС), у некоторых высших беспозвоночных нервный канал, по длине которого располагаются пучки НЕЙРОНОВ, называемые ГАНГЛИЯМИ. Они управляют такими действиями, как движение конечностей, крыльев и т.п. У позвоночных часть НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ, которая… … Научно-технический энциклопедический словарь

- (systema nervosum centrale), ЦНС, основной отдел нервной системы животных и человека, представленный у беспозвоночных ганглиями и нервной цепочкой, у позвоночных спинным и головным мозгом. Главная и специфич. для ЦНС деятельность осуществление… … Биологический энциклопедический словарь

Сущ., кол во синонимов: 1 цнс (1) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 … Словарь синонимов

Впервые возникает у некоторых кишечно полостных. Губки, по видимому, совершенно лишены нервной системы. У гидроидов нервная система представлена разбросанными в эктодерме ганглиозными клетками, представляющими собой видоизменение чувствующих… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из нервных клеток (нейронов) и их отростков. Представлена у беспозвоночных животных системой связанных друг с другом нервных узлов (ганглиев), у позвоночных животных и человека … … Энциклопедический словарь

центральная нервная система - centrinė nervų sistema statusas T sritis švietimas apibrėžtis Žmogaus arba stuburinių gyvūnų galvos ir stuburo smegenų sandara, vienijanti visų organų veiklą ir reguliuojanti organizmo ryšius su išoriniu pasauliu. Tai fiziologinis išmokimo… … Enciklopedinis edukologijos žodynas

Книги

• Центральная нервная система. Рабочая тетрадь к учебному пособию (на английском языке) , Гайворонский Иван Васильевич, Ничипорук Геннадий Иванович, Курцева Анна Андреевна, Гайворонская Мария Георгиевна. Данное пособие является английской версией учебника профессора И. В. Гайворонского "Нормальная анатомия человека", который был издан в России 9 раз и одобрен Министерством образования…

Центральная нервная система состоит из спинного и головного мозга .

Строение и функции спинного мозга. Спинной мозг взрослого человека – это длинный тяж почти цилиндрической формы. Находится спиной мозг в позвоночном канале. Спинной мозг разделен на две симметричные половины передней и задней продольными бороздами. В центре спинного мозга проходит спинномозговой канал, заполненный спинномозговой жидкостью . Вокруг него сосредоточено серое вещество , на поперечном срезе имеющее форму бабочки и образованное телами нейронов. Наружный слой спинного мозга образован белым веществом , состоящим из отростков нейронов, образующих проводящие пути.

На поперечном разрезе столбы представлены передними , задними и боковыми рогами . В задних рогах находятся ядра чувствительных нейронов , в передних – нейроны, образующие двигательные центры, в боковых рогах залегают нейроны, образующие центры симпатической части вегетативной нервной системы. От спинного мозга отходит 31 пара смешанных нервов, каждый из которых начинается двумя корешками: передним (двигательным) и задним (чувствительным). В составе передних корешков находятся также вегетативные нервные волокна. На задних корешках расположены нервные узлы – скопления тел чувствительных нейронов. Соединяясь, корешки образуют смешанные нервы. Каждая пара спинномозговых нервов иннервирует определенный участок тела.

Функции спинного мозга:

– рефлекторная – осуществляется соматической и вегетативной нервными системами.

– проводниковая – осуществляется белым веществом восходящих и нисходящих проводящих путей.

Строение и функции головного мозга. Головной мозг расположен в мозговой части черепа. Масса головного мозга взрослого человека составляет около 1400-1500 г. Головной мозг состоит из пяти отделов: переднего, среднего, заднего, промежуточного и продолговатого. Самую древнюю часть головного мозга составляют: продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг. Отсюда выходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Эта часть образует ствол мозга. Эволюционно более поздними стали большие полушария головного мозга.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Выполняет рефлекторную и проводниковую функцию. В продолговатом мозге находятся следующие центры:

– дыхательный;

– сердечной деятельности;

– сосудодвигательный;

– безусловных пищевых рефлексов;

– защитных рефлексов (кашля, чихания, мигания, слезоотделения);

– центры изменения тонуса некоторых групп мышц и положения тела.

Задний мозг состоит из варолиева моста и мозжечка . Проводящие пути моста связывают продолговатый мозг с большими полушариями.

Мозжечок играет основную роль в поддержании равновесия тела и координации движений. Все позвоночные животные обладают мозжечком, но уровень его развития зависит от среды обитания и характера совершаемых движений.

Средний мозг в процессе эволюции изменился меньше других отделов. Его развитие связано со зрительным и слуховым анализаторами.

Промежуточный мозг включает: зрительные бугры (таламус ), надбугорную область (эпиталамус ), подбугорную область (гипоталамус ) и коленчатые тела . В нем расположена ретикулярная формация – сеть нейронов и нервных волокон, влияющая на активность различных отделов ЦНС.

Таламус отвечает за все виды чувствительности (кроме обонятельной) и координирует мимику, жестикуляцию, другие проявления эмоций. Сверху к таламусу прилегает эпифиз – железа внутренней секреции. Ядра эпифиза участвуют в работе обонятельного анализатора. Снизу находится другая железа внутренней секреции – гипофиз .

Гипоталамус контролирует деятельность вегетативной нервной системы, регуляцию обмена веществ, гомеостаз, сон и бодрствование, эндокринные функции организма. Он объединяет нервные и гуморальные регуляторные механизмы в общую нейроэндокринную систему. Гипоталамус образует с гипофизом единый комплекс, в котором ему принадлежит контролирующая роль (контроль деятельности передней доли гипофиза). Гипоталамус секретирует гормоны вазопрессин и окситоцин, поступающие в заднюю долю гипофиза, а оттуда разносятся кровью.

В промежуточном мозге находятся подкорковые центры зрения и слуха.

Передний мозг состоит из правого и левого полушарий, соединенных мозолистым телом. Серое вещество образует кору головного мозга. Белое вещество образует проводящие пути полушарий. В белом веществе рассеяны ядра серого вещества (подкорковые структуры).

Кора больших полушарий занимает у человека большую часть поверхности полушарий и состоит из нескольких слоев клеток. Площадь коры составляет около 2-2,5 тыс. см2 . Такая поверхность связана с наличием большого количества борозд и извилин. Глубокие борозды делят каждое полушарие на 4 доли: лобную, теменную, височную и затылочную.

Нижняя поверхность полушарий называется основанием мозга. Наибольшего развития у человека достигают лобные доли, отделенные от теменных долей глубокой центральной бороздой. Их масса составляет около 50% массы головного мозга.

Ассоциативные зоны коры больших полушарий – участки коры мозга, в которых происходит анализ и преобразование поступивших возбуждений. Выделяются следующие зоны:

– двигательная зона расположена в передней центральной извилине лобной доли;

– зона кожно-мышечной чувствительности расположена в задней центральной извилине теменной доли;

– зрительная зона расположена в затылочной доле;

– слуховая зона расположена в височной доле;

– центры обоняния и вкуса находятся на внутренних поверхностях височных и лобных долей. Ассоциативные зоны коры связывают ее различные области. Они играют важнейшую роль в образовании условных рефлексов.

Деятельность всех органов человека контролируется корой больших полушарий. Любой спинномозговой рефлекс осуществляется при участии коры мозга. Кора обеспечивает связь организма с внешней средой, является материальной основой психической деятельности человека.

Функции левого и правого полушарий неравнозначны. Правое полушарие отвечает за образное мышление, левое – за абстрактное. При повреждениях левого полушария нарушается речь человека.

Каждая клеточка, система и внутренний орган представляют собой единое целое, чтобы обеспечить взаимодействие и слаженную работу всех органов, необходима центральная нервная система. Этот элемент организма представляется в виде структурно-функциональных единиц и ветвящихся от них отростков различной длины и предназначения.

ЦНС образована из нескольких составляющих – это головной и спинной мозг, взаимодействующие посредством периферического отдела нервной системы. Центральная нервная система человека ответственна за следующие чувства и ощущения:

• органы слуха и зрения, восприятие звуков и света, реагирование на внешние возбудители;
• обоняние и осязание, с помощью которых воспринимается внешний мир и окружающая среда;
• эмоциональность, восприимчивость;
• память и мыслительные процессы организма, интеллектуальная деятельность.

Структура мозга ЦНС состоит из серого и белого вещества. Серая субстанция представлена нервными клетками с ветвящимися отростками небольшого размера. Это вещество занимает центр спинного мозга, затрагивая спинномозговой канал. В головном же мозге серое вещество является главной составляющей коры, имея разрозненные образования в сущности белого цвета. Белый пласт расположен под серым и структурно сформировано из волокон, участвующих в формировании нервных пучков. Подобные связки пучков выстраивают нерв.

Оболочки ЦНС

Окружают центральную НС оболочки, каждая из которых отлична:

1. Твердая – наружная. Именно это оболочка образована внутри черепной полости, а также внутри полого образования позвоночного столба.
2. Паутинный покров. Эта оболочка оснащена нервными окончаниями и сосудами, располагается под наружной оболочкой.
3. Сосудистая. Между второй и третьей оболочкой находится еще одна полость, пространство которой заполнено мозговым веществом. Сосудистая оболочка, исходя из названия, сформирована из совокупности артерий, капилляров, вен, которые выполняют функции кровеносных сосудов. Этот покров соединен с мозгом напрямую, проникая в его складки.

Головной мозг

Этот орган имеет несложную структуру и представлен следующими элементами: протяженное образование — ствол, малый мозг под названием мозжечок, который берет ответственность за тонус мышц, координацию и равновесие, а также большие полушария.

Основной элемент, который включает высшие центры, представляющие рассудок, умственные способности, речевые способности, — это полушария мозга. Каждое из них сформировано из ядра с серым веществом, белой оболочки и коры головного мозга, защищающей остальные пласты.

Мозжечок, который обеспечивает скоординированные действия, представлен серым веществом, оболочкой из белого вещества, и пластом серого, находящимся извне.

Ствол – часть, которая по слоям не имеет разделения, образована из одного массива, не делящегося на цвета. Эта часть непосредственно коммутирует с остальными и корректирует работу дыхания, систем кровообращения, движения и чувств.

Спинной мозг

Этот орган цилиндрической формы находится в недрах позвоночного столба, имеет защиту в виде костного образования ткани. Сам спинной мозг находится под оболочками.

Если посмотреть на орган в разрезе, можно увидеть серое вещество в виде бабочки или по форме напоминающую Н, сверху оно покрыто белой оболочкой. Некоторые из проводящих путей берут свое начало в белом веществе, а заканчивают в сером и наоборот. Множество волокон, находящихся в белом массиве оболочки, организовывают взаимодействие множества отделов серого вещества, находящихся в спинном мозге.

Функциональность ЦНС

Устройство любого индивидуума представлено множеством структур и органов, взаимодействующих между собой, но все они направлены на содействие нормальной жизнедеятельности устройства человека, его защите, поддержке, питании. Взаимосвязь систем между собой обеспечивает ЦНС. Именно она является регулятором процессов, которые протекают в организме, с ее помощью меняется направление работы, задается темп функционирования и обеспечение всех необходимых для этого условий.

Центральная нервная система выполняется ряд основных функций, без которых организм не сможет существовать:

1. Интеграция. Происходит за счет объединения функций. Интеграция подразделяется на 3 формы:

• нервная – объединение отделов ЦНС. К примеру, возьмем пищу, имеющую цвет и аромат, которая является условнорефлекторным раздражителем. В организме происходят различные рефлексы при виде пищи: выделяется слюна, вырабатывается желудочный сок. В данном конкретном случае можно наблюдать объединение поведенческих, питательных и телесных назначений;
• гуморальная. Представляет собой объединение различных функций на основе жидких сред организма совместно с гормонами. К примеру, различные гормоны внутренних секреций имеют свойство воздействовать синхронно, лишь наращивая действие друг друга, но есть вариант последовательной выработки, когда один гормон наращивает действие другого. Заканчивается процесс активизацией ряда различных функций. Так, адреналин может развить учащение сердцебиения, повысить уровень глюкозы в крови, запустить вентиляцию легких и т.д.;
• механическая. Эта форма необходима для выполнения конкретной функции, которая обеспечивает структурную целостность органа. Если какой-то из органов или частей тела травмируется, то образуются структурные изменения, что в дальнейшем приводит к сбою в работе всего организма.

1. Корреляция. Она необходима для того, чтобы максимально эффективно образовать взаимосвязь между системами, внутренними органами и процессами, свести их воедино.
2. Регуляция. Обеспечивая работу всей ЦНС, необходимо регулировать и вести контроль за основными показателями организма. Основа этой регуляции – это рефлексы, формирование и организация процессов, саморегуляция, благодаря которым организм приспосабливается к постоянно меняющимся внутренним условиям, окружающего мира. Протекает он формами, корректирующими по ходу действия, и питательными. Всевозможное воздействие оказывают и относящиеся к телу, и возбуждению нервные отростки.
3. Координация. Синхронизация и согласованность действий всех частей одной единой системы. Смена положения или позы, различные формы движения, перемещение в пространстве, приспособленность реакций на происходящее, трудовая деятельность, физическая активность – все эти составляющие должны быть четко скоординированы и направлены ЦНС.
4. Связь с окружающей средой. ЦНС – это центр, образующий связь и передачу данных из окружающего мира в органы и системы организма для последующих скоординированных действий.
5. Познавательность и приспособление. Чтобы адаптироваться к определенным обстоятельствам, подобрать нужную в этот момент модель поведения в особых ситуациях, подстроиться под деятельность, необходима эта функция ЦНС. С помощью этой системы обеспечивается комфортную адаптацию к окружающим человека обстоятельствам.

Возможные проблемы

Поражение и сбои в функционировании ЦНС — это не редкостью, а потому могут возникать по различным причинам:

• генетическая предрасположенность, врожденные пороки и нарушения;
• травмы или механические повреждения;
• воспалительные процессы;
• вирусные инфекции;
• опухолевые образования, онкология;
• нарушение кровообращения, патологии сосудов и пр.

Зачастую эти патологические изменения появляются еще в утробе матери, потому как на плод может воздействовать множество негативных факторов:

• инфекционные заболевания женщины во время беременности, которые были не долечены или не вовремя выявлены;
• травмы, в т.ч. во время сложных родов;
• радиоактивное облучение;
• токсическое воздействие, интоксикация;
• воздействие алкоголя или наркотических веществ.

Наследственность таит в себя наибольшую опасность, особенно важно бережно относиться к беременности в первые месяцы беременности, ведь именно в этот период женский организм подвержен изменениям и формирует нервная система ребенка. У плода может развиться гидроцефалия или микроцефалия, которые чреваты опасными последствиями, и потребуют длительного и дорогостоящего лечения в будущем. А также могут сделать ребенка инвалидом на всю жизнь.

Строение ЦНС имеет множество сложностей и ответственных за работу частей. Поэтому любые даже незначительные отклонения от нормы могут послужить препятствием для полноценной работы всего организма. Именно поэтому необходимо прислушиваться к своему организму, своевременно распознавать его сигналы об опасности, и устранять неполадки и сбои в работе и взаимодействии отдельных частей.

Важно правильно распланировать день, грамотно распределить ресурсы организма, выделить время на полноценный отдых и сон. Немаловажную роль играет рацион питания, который должен быть сбалансированным и натуральным. Ежедневно дышать свежим воздухом и выполнять несложные физические упражнения, которые помогут поддерживать тело в форме, а организм — в гармонии.

1. Управление деятельностью опорно-двигательного ап­парата. ЦНС регулирует тонус мышц и посредством его перерас­пределения поддерживает естественную позу, а при нарушении восстанавливает ее, инициирует все виды двигательной активнос­ти (физическая работа, физкультура, спорт, любое перемещение организма).

2. Регуляция работы внутренних органов осуществляет­ся вегетативной нервной системой и эндокринными железами; обеспечивает интенсивность их функционирования согласно потребностям организма в различных условиях его жизнедея­тельности.

3. Обеспечение сознания и всех видов психической дея­тельности. Психическая деятельность - это идеальная, субъек­тивно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. И. П. Павлов ввел представление о высшей и низшей нервной деятельности. Высшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиологиче­ских процессов, обеспечивающих сознание, подсознательную пе­реработку информации и целенаправленное поведение организма в окружающей среде. Психическая деятельность осуществляется с помощью высшей нервной деятельности и протекает осознанно, т.е. во время бодрствования, независимо от того, сопровождается она физической работой или нет. Высшая нервная деятельность про­текает во время бодрствования и сна (см. разделы 15.8, 15.9, 15.10). Низшая нервная деятельность - это совокупность нейрофизиоло­гических процессов, обеспечивающих осуществление безусловных рефлексов.

4. Формирование взаимодействия организма с окружаю­щей средой. Это реализуется, например, с помощью избегания или избавления от неприятных раздражителей (защитные реакции орга­низма), регуляции интенсивности обмена веществ при изменении температуры окружающей среды. Изменения внутренней среды организма, воспринимаемые субъективно в виде ощущений, также побуждают организм к той или иной целенаправленной двигатель­ной активности. Так, например, в случае недостатка воды и при по­вышении осмотического давления жидкостей организма возника­ет жажда, которая инициирует поведение, направленное на поиск и прием воды. Любая деятельность самой ЦНС реализуется в ко­нечном итоге с помощью функционирования отдельных клеток.

ФУНКЦИИ КЛЕТОК ЦНС И ЛИКВОРА,

КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС,

ИХ МЕДИАТОРЫ И РЕЦЕПТОРЫ

Мозг человека содержит около 50 миллиардов нервных клеток, взаимодействие между которыми осуществляется посредством множества синапсов, число которых в тысячи раз больше количе­ства самих клеток (10 15 -10 16), так как их аксоны делятся много­кратно дихотомически, поэтому один нейрон может образовы­вать до тысячи синапсов с другими нейронами. Нейроны оказывают свое влияние на органы и ткани также посредством синапсов.

А. Нервная клетка (нейрон) является структурной и функци­ональной единицей ЦНС, она состоит из сомы (тела клетки с яд-

ром) и отростков, представляющих собой большое число дендри-тов и один аксон (рис. 5.5). Потенциал покоя (ПП) нейрона состав­ляет 60-80 мВ, потенциал действия (ПД) -80-110 мВ. Сома и ден­дриты покрыты нервными окончаниями - синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне чис­ло синаптических бутонов может достигать 10 тысяч (см. рис. 5.5). Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр тела клетки составляет 10-100 мкм, аксона - 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать метра и более. Нейроны мозга обра­зуют колонки, ядра и слои, выполняющие определенные функции.

Клеточные скопления образуют серое вещество мозга. Между клет­ками проходят немиелинизированные и миелинизированные не­рвные волокна (дендриты и аксоны нейронов).

Функциями нервной клетки являются получение, переработ­ка и хранение информации, передача сигнала другим нервным клет­кам, регуляция деятельности эффекторных клеток различных ор­ганов и тканей организма. Целесообразно выделить следующие функциональные структуры нейрона.

1. Структуры, обеспечивающие синтез макромолекул, - это сома (тело нейрона), выполняющая трофическую функцию по от­ношению к отросткам (аксону и дендритам) и клеткам-эффекторам. Отросток, лишенный связи с телом нейрона, дегенерирует. Макро­молекулы транспортируются по аксону и дендритам.

2. Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тело и дендриты нейрона с расположенными на них шипиками, занимающими до 40% поверхности сомы нейрона и ден-дритов. Причем, если шипики не получают импульсацию, они исчезают. Импульсы могут поступать и к окончанию аксона - аксо-аксонные синапсы, например, в случае пресинаптического тормо­жения.

3. Структуры, где обычно возникает потенциал действия (гене­раторный пункт ПД), - аксонный холмик.

4. Структуры, проводящие возбуждение к другому нейрону или к эффектору, - аксон.

5. Структуры, передающие импульсы на другие клетки, - си­напсы.

Б. Классификация нейронов ЦНС. Нейроны делят на следу­ющие основные группы.

1. В зависимости от отдела ЦНС выделяют нейроны сомати­ческой и вегетативной нервной системы.

2. По источнику или направлению информации нейроны под­разделяют на: а) афферентные, воспринимающие с помощью ре­цепторов информацию о внешней и внутренней среде организма и передающие ее в вышележащие отделы ЦНС; б) эфферентные, передающие информацию к рабочим органам - эффекторам; не­рвные клетки, иннервирующие эффекторы, иногда называют эф-фекторными; эффекторные нейроны спинного мозга (мотонейроны) делят на а- иу-мотонейроны; в) вставочные (интернейроны), обес­печивающие взаимодействие между нейронами ЦНС.

3. По медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, раз­личают нейроны адренергические, холинергические, серотонинер-гические и т. д.

4. По влиянию - возбуждающие и тормозящие.

В. Глиальные клетки (нейроглия - «нервный клей») более многочисленны, чем нейроны, составляют около 50% объема ЦНС. Они способны к делению в течение всей жизни. Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных, с возрастом их число увеличивается (число нейронов уменьшается). Тела нейронов, как и их аксоны, окружены глиальными клетками. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную (снабжение нейронов питательными веществами). Микроглиальные клетки способны к фагоцитозу, ритмическому изменению своего объема (период «сокращения» -1,5 мин, «расслабления» - 4 мин). Циклы изменения объема повторяются через каждые 2-20 час. Полагают, что пульсация способствует продвижению аксоплазмы в нейронах и влияет на ток межклеточной жидкости. Мембранный потенциал клеток нейроглии составляет 70-90 мВ, однако ПД они не генерируют, возникают только лишь локальные токи, электротонически распространяющиеся от одной клетки к другой. Процессы возбуж­дения в нейронах и электрические явления в глиальных клетках, по-видимому, взаимодействуют."

Г. Ликвор - бесцветная прозрачная жидкость, заполняющая мозговые желудочки, Спинномозговой канал и субарахноидальное пространство. Ее происхождение связано с интерстициальной жид­костью мозга, значительная часть ликвора образуется сосудисты­ми сплетениями желудочков мозга. Непосредственной питатель­ной средой клеток мозга является интерстициальная жидкость, в которую клетки выделяют также и продукты своего обмена. Лик-вор представляет собой совокупность фильтрата плазмы крови и интерстициальной жидкости: она содержит около 90% воды и око­ло 10% сухого остатка (2% - органические, 8% - неорганические вещества).

Д. Медиаторы и рецепторы синапсов ЦНС. Медиаторами синапсов ЦНС являются многие химические вещества, разнород­ные в структурном отношении (в головном мозге к настоящему времени обнаружено около 30 биологически активных веществ). Вещество, из которого синтезируется медиатор (предшественник медиатора), попадает в нейрон или его окончание из крови или ликвора, в результате биохимических реакций под действием ферментов в нервных окончаниях превращается в соответствую­щий медиатор и накапливается в синаптических везикулах. По химическому строению медиаторы можно разделить на несколько групп, главными из которых являются амины, аминокислоты, полипептиды. Достаточно широко распространенным медиатором является ацетилхолин.

Согласно принципу Дейла, один нейрон синтезирует и ис­пользует один и тот же медиатор или одни и те же медиаторы во всех разветвлениях своего аксона («один нейрон - один меди­атор»). Кроме основного медиатора, как выяснилось, в окончаниях аксона могут выделяться и другие - сопутствующие медиаторы (ко-медиаторы), играющие модулирующую роль и более медленно дей­ствующие. Однако в спинном мозге установлено два быстродейству­ющих медиатора в одном тормозном нейроне - ГАМК и глицин и даже один тормозной (ГАМК) и один возбуждающий (АТФ). По­этому принцип Дейла в новой редакции сначала звучал: «Один ней­рон - один быстрый медиатор», а затем: «Один нейрон - один быс­трый синаптический эффект» (предполагаются и другие варианты).

Эффект действия медиатора зависит в основном от свойств постсинаптической мембраны и вторых посредников. Это явление особенно ярко демонстрируется при сравнении эффектов отдельных медиаторов в ЦНС и в периферических синапсах организма. Ацетил­холин, например, в коре мозга при микроаппликациях на разные нейроны может вызывать возбуждение и торможение, в синапсах сер­дца - торможение, в синапсах гладкой мускулатуры желудочно-ки­шечного тракта - возбуждение. Катехоламины стимулируют сердеч­ную деятельность, но тормозят сокращения желудка и кишечника.

5.7. МЕХАНИЗМ ВОЗБУЖДЕНИЯ НЕЙРОНОВ ЦНС

В любых химических синапсах (ЦНС, вегетативных ганглиях, в нервно-мышечном) механизмы передачи сигнала в общих чертах подобны (см. раздел 2.1). Однако в возбуждении нейронов ЦНС имеются характерные особенности, основными из которых явля­ются следующие.

1. Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необ­ходимы поток афферентных импульсов и их взаимодействие. Это объясняется тем, что один пришедший к нейрону импульс вы­зывает небольшой возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП, рис. 5.6) - всего 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). Один пу­зырек содержит до нескольких десятков тысяч молекул медиатора, например ацетилхолина. Если учесть, что пороговый потенциал нейрона 5-10 мВ, ясно, что для возбуждения нейрона требуется множество импульсов.

2. Место возникновения генераторных ВПСП, вызываю­щих ПД нейрона. Подавляющее большинство нейрональных си­напсов находится на дендритах нейрона. Однако наиболее эффек­тивно вызывают возбуждение нейрона синаптические контакты,

расположенные на теле нейрона. Это связано с тем, что постси-наптические мембраны этих синапсов располагаются в непосред­ственной близости от места первичного возникновения ПД, рас­полагающегося в аксонном холмике. Близость соматических синапсов к аксонному холмику обеспечивает участие их ВПСП в механизмах генерации ПД. В этой связи некоторые авторы предла­гают называть их генераторными синапсами.

3. Генераторный пункт нейрона, т.е. место возникнове­ния ПД, - аксонный холмик. Синапсьг на нем отсутствуют, отли­чительной особенностью мембраны аксонного холмика является вы-" сокая возбудимость, в 3-4 раза превосходящая возбудимость сома-дендритной мембраны нейрона, что объясняется более высо­кой концентрацией Ыа-каналов на аксонном холмике. ВПСП элек-тротонически достигают аксонный холмик, обеспечивая здесь уменьшение мембранного потенциала до критического уровня. В этот момент возникает ПД. Возникший в аксонном холмике ПД, с одной стороны, ортодромно переходит на аксон, с другой - анти­дромно на тело нейрона.

4. Роль дендритов в возникновении возбуждения до сих пор дискутируется. Полагают, что множество ВПСП, возникающих на дендритах, электротонически управляют возбудимостью нейрона. В этой связи дендритные синапсы получили название модулятор­ных синапсов.

5.8. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняют­ся ее нейронным строением - наличием химических синапсов, мно­гократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых ней­ронных путей. Этими особенностями являются следующие.

1. Одностороннее распространение возбуждения в нейрон­ных цепях, в рефлекторных дугах. Одностороннее распростране­ние возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно, объясняется свойствами химиче­ских синапсов, которые проводят возбуждение только в одном на­правлении.

2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне до возник­новения ПД достигает величины порядка 2 мс.

3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объяс­няется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавли­вать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вста­вочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. 5.7 - А).

4. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Объясняется наличием мно­гих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных ней­ронов. На одном нейроне ЦНС могут располагаться до 10 000 си­напсов, на мотонейронах - до 20 000 (рис. 5.7 - Б).

5. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая может продолжаться минутами и даже часами (рис. 5.8).

6. Распространение возбуждения в центральной нервной системе легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиоло­гических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.

Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.

СВОЙСТВА НЕРВНЫХ ЦЕНТРОВ

Рассматриваемые ниже свойства нервных центров связаны с некоторыми особенностями распространения возбуждения в ЦНС, особыми свойствами химических синапсов и свойствами мембран нервных клеток. Основными свойствами нервных центров являют­ся следующие.

А. Инерционность - сравнительно медленное возникновение возбуждения всего комплекса нейронов центра при поступлении к нему импульсов и медленное исчезновение возбуждения нейронов центра после прекращения входной импульсации. Инерционность центров связана с суммацией возбуждения и последействием.

Явление суммации возбуждения в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1868) в опыте на лягушке: раздражение конечности лягушки сла­быми редкими импульсами не вызывает реакции, а более частые раздражения такими же слабыми импульсами сопровождаются от­ветной реакцией - лягушка совершает прыжок. Различают времен­ную (последовательную) и пространственную суммацию (рис. 5.9).

Последействие - это продолжение возбуждения нервного цен­тра после прекращения поступления к нему импульсов по аффе­рентным нервным путям. Основной причиной последействия явля­ется циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям (см. рис. 5.8), которая может продолжаться минуты и даже часы.

Б. Фоновая активность нервных центров (тонус) объяс­няется: 1) спонтанной активностью нейронов ЦНС; 2) гумораль­ными влияниями биологически активных веществ (метаболиты, гормоны, медиаторы и др.), циркулирующих в крови и влияющих на возбудимость нейронов; 3) афферентной импульсацией от раз­личных рефлексогенных зон; 4) суммацией миниатюрных по­тенциалов, возникающих в результате спонтанного выделения квантов медиатора из аксонов, образующих синапсы на нейронах; 5) циркуляцией возбуждения в ЦНС. Значение фоновой актив­ности нервных центров заключается в обеспечении некоторого

исходного уровня деятельного состояния центра и эффекторов. Этот уровень может увеличиваться или уменьшаться в зависимос­ти от колебаний суммарной активности нейронов нервного цент­ра-регулятора.

В. Трансформация ритма возбуждения - это изменение числа импульсов, возникающих в нейронах центра на выходе относительно числа импульсов, поступающих на вход данного центра. Трансформация ритма возбуждения возможна как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Увеличению числа импульсов, возникающих в центре в ответ на афферентную импульсацию, способствуют иррадиация процесса возбуждения и последействие. Уменьшение числа импульсов в нервном центре объясняется снижением его возбудимости за счет процессов пре-и постсинаптического торможения, а также избыточным потоком афферентных импульсов. При большом потоке афферентных влияний, когда уже все нейроны центра или нейронного пула возбуждены, дальнейшее увеличение афферентных входов не увеличивает число возбужденных нейронов.

Г. Большая чувствительность ЦНС к изменениям внут­ренней среды, например, к изменению содержания глюкозы в кро­ви, газового состава крови, температуры, к вводимым с лечебной целью различным фармакологическим препаратам. В первую оче­редь реагируют синапсы нейронов. Особенно чувствительны ней­роны ЦНС к недостатку глюкозы и кислорода. При снижении со­держания глюкозы в 2 раза ниже нормы (до 50% от нормы) могут возникнуть судороги. Тяжелые последствия для ЦНС вызывает недостаток кислорода в крови. Прекращение кровотока всего лишь на 10 с приводит к очевидным нарушениям функций мозга, человек теряет сознание. Прекращение кровотока на 8-12 мин вызывает необратимые нарушения деятельности мозга - погибают многие нейроны, в первую очередь корковые, что ведет к тяжелым послед­ствиям.

Д. Пластичность нервных центров - способность нервных элементов к перестройке функциональных свойств. Основные про­явления пластичности следующие.

1. Синаптическое облегчение - это улучшение проведения в синапсах после короткого раздражения афферентных путей. Сте­пень выраженности облегчения возрастает с увеличением частоты импульсов, оно максимально, когда импульсы поступают с интер­валом в несколько миллисекунд.

Длительность синаптического облегчения зависит от свойств синапса и характера раздражения - после одиночных стимулов оно невелико, после раздражающей серии облегчение в ЦНС может

продолжаться от нескольких минут до нескольких часов. По-види­мому, главной причиной возникновения синаптического облегче­ния является накопление Са 2+ в пресинаптических окончаниях, поскольку Са 2+ , который входит в нервное окончание во время ПД, накапливается там, так как ионная помпа не успевает выводить его из нервного окончания. Соответственно увеличивается высвобож­дение медиатора при возникновении каждого импульса в нервном окончании, возрастает ВПСП. Кроме того, при частом использо­вании синапсов ускоряется синтез рецепторов и медиатора и ус­коряется мобилизация пузырьков медиатора, напротив, при редком использовании синапсов синтез медиаторов уменьшается - важ­нейшее свойство ЦНС. Поэтому фоновая активность нейронов спо­собствует возникновению возбуждения в нервных центрах. Зна­чение синаптического облегчения заключается в том, что оно создает предпосылки улучшения процессов переработки информа­ции на нейронах нервных центров, что крайне важно, например, для обучения в ходе выработки двигательных навыков, условных рефлексов.

2. Синаптическая депрессия - это ухудшение проведения в синапсах в результате длительной посылки импульсов, например, при длительном раздражении афферентного нерва (утомляемость центра). Утомляемость нервных центров продемонстрировал Н. Е. Введенский в опыте на препарате лягушки при многократном рефлекторном вызове сокращения икроножной мышцы с помощью раздражения п. тлЫаНз и п. регопеиз. В этом случае ритмическое раздражение одного нерва вызывает ритмические сокращения мыш­цы, приводящие к ослаблению силы ее сокращения вплоть до пол­ного отсутствия сокращения. Переключение раздражения на дру­гой нерв сразу же вызывает сокращение той же мышцы, что свидетельствует о локализации утомления не в мышце, а в цент­ральной части рефлекторной дуги (рис. 5.10). Ослабление реакции центра на афферентные импульсы выражается в снижении постси-наптических потенциалов. Оно объясняется расходованием меди­атора, накоплением метаболитов, в частности, закислением среды при длительном проведении возбуждения по одним и тем же ней­ронным цепям.

3. Доминанта - стойкий господствующий очаг возбуждения в ЦНС, подчиняющий себе функции других нервных центров. Доми­нанта - это более стойкий феномен облегчения. Явление доминан­ты открыл А. А. Ухтомский (1923) в опытах с раздражением двига­тельных зон большого мозга и наблюдением сгибания конечности животного. Как выяснилось, если раздражать корковую двигатель­ную зону на фоне избыточного повышения возбудимости другого

нервного центра, сгибания конечности может не произойти. Вместо^ сгибания конечности раздражение двигательной зоны вызывает ре­акцию тех эффекторов, деятельность которых контролируется гос­подствующим, т. е. доминирующим в данный момент в ЦНС, нерв­ным центром.

Доминантный очаг возбуждения обладает рядом особых свойств, главными из которых являются следующие: инерционность, стойкость, повышенная возбудимость, способность «притягивать» к себе ирра-диирующие по ЦНС возбуждения, способность оказывать.угнета­ющие влияния на центры-конкуренты и другие нервные центры.

Значение доминантного очага возбуждения в ЦНС заключает­ся в том, что на его базе формируется конкретная приспособитель­ная деятельность, ориентированная на достижение полезных ре­зультатов, необходимых для устранения причин, поддерживающих тот или иной нервный центр в доминантном состоянии. Напри­мер, на базе доминантного состояния центра голода реализуется пищедобывательное поведение, на базе доминантного состояния центра жажды запускается поведение, направленное на поиск воды. Успешное завершение данных поведенческих актов в ко­нечном итоге устраняет физиологические причины доминантно­го состояния центров голода или жажды. Доминантное состоя­ние центров ЦНС обеспечивает автоматизированное выполнение двигательных реакций.

4. Компенсация нарушенных функций после повреждения того или иного центра - также результат проявления пластичности ЦНС. Хорошо известны клинические наблюдения за больными, у которых после кровоизлияний в вещество мозга повреждались цен­тры регуляции мышечного тонуса и акта ходьбы. Тем не менее, со временем отмечалось, что парализованная конечность у больных постепенно начинает вовлекаться в двигательную активность, при этом нормализуется тонус ее мышц. Нарушенная двигательная функция частично, а иногда и полностью восстанавливается за счет большей активности сохранившихся нейронов и вовлечения в эту функцию других - «рассеянных» нейронов в коре большого мозга^с подобными функциями. Этому способствуют регулярные (настой­чивые, упорные) пассивные и активные движения.

ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС

Торможение - это активный нервный процесс, результатом которого является прекращение или ослабление возбуждения. Тор­можение вторично относительно процесса возбуждения, так как всегда возникает как следствие возбуждения.

Торможение в ЦНС открыл И. М. Сеченов (1863). В опыте на таламической лягушке он определял латентное время сгибатель-ного рефлекса при погружении задней конечности в слабый раствор серной кислоты. Было показано, что латентное время рефлекса зна­чительно увеличивается, если на зрительный бугор предваритель­но положить кристаллик поваренной соли. Открытие И. М. Се­ченова послужило толчком для дальнейших исследований торможения в ЦНС, при этом было открыто два механизма тормо­жения: пост- и пресинаптическое.

А. Постсинаптическое торможение возникает на постси-наптических мембранах нейрона в результате гиперполяризаци­онного постсинаптическрго потенциала, уменьшающего возбуди­мость нейрона, угнетающего его способность реагировать на возбуждающие влияния. По этой причине вызванный гиперполя­ризационный потенциал был назван тормозным постсинаптиче-ским потенциалом, ТПСП "(см. рис. 5.6). АмплитудаТПСП 1-5 мВ, он способен суммироваться.

Возбудимость клетки от ТПСП (гиперполяризационного постси-наптического потенциала) уменьшается потому, что увеличивается пороговый потенциал (МО, так как Е кр (критический уровень депо­ляризации, КУД) остается на прежнем уровне, а мембранный потен­циал (Е) возрастает. ТПСП возникает под влиянием и аминокисло-

Ты глицина, и ГАМК - гамма-аминомасляной кислоты. В спинном мозге глицин выделяется особыми тормозными клетками (клет­ками Реншоу) в синапсах, образуемых этими клетками на мембране нейрона-мишени. Действуя на ионотропный рецептор постсинапти-ческой мембраны, глицин увеличивает ее проницаемость для СГ, при этом СГ поступает в клетку согласно концентрационному градиенту вопреки электрическому градиенту, в результате чего развивается гиперполяризация. В безхлорной среде тормозная роль глицина не реализуется. Ареактивность нейрона к возбуждающим импуль­сам является следствием алгебраической суммации ТПСП и ВПСП, в связи с чем в зоне аксонного холмика не происходит депо­ляризации мембраны до критического уровня. При действии ГАМК на постсинаптическую мембрану ТПСП развивается в результате входа СГ в клетку или выхода К + из клетки. Концентрационные гра­диенты ионов К + в процессе развития торможения нейронов поддер­живаются Ыа/К-помпой, ионов СГ - СГ-помпой. Разновидности постсинаптического торможения представлены на рис. 5.11.

Б. Пресинаптическое торможение развивается в преси-наптических окончаниях. При этом мембранный потенциал и возбудимость исследуемых нейронов не изменяются либо реги­стрируется низкоамплитудный ВПСП, недостаточный для возникновения ПД (рис. 5.12). Возбуждение блокируется в преси» наптических окончаниях вследствие деполяризации их. В очаге де­поляризации нарушается процесс распространения возбужде­ния, следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амп­литуды, не обеспечивают выделение медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве, поэтому нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным. Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специаль­ные тормозные вставочные клетки, аксоны которых образу-

ют синапсы на пресинаптических окончаниях аксона-мишени (см. рис 5.12). Торможение (деполяризация) после одного аффе­рентного залпа продолжается 300-400 мс, медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая действует на ГАМК-рецепторы.

Деполяризация является следствием повышения проницаемо­сти для СГ, в результате чего он выходит из клетки согласно элек­трическому градиенту. Это доказывает, что в составе мембран пресинаптических терминалей имеется хлорный насос, обеспечи­вающий транспорт СГ внутрь клетки вопреки электрическому гра­диенту.

Разновидности пресинаптического торможения изучены недостаточно. По-видимому, имеются те же варианты, что и для постсинаптического торможения. В частности, на рис. 5.12 пред­ставлено параллельное и латеральное пресинаптическое торможе­ние. Однако возвратное пресинаптическое торможение на уровне спинного мозга (по типу возвратного постсинаптического тормо­жения) у млекопитающих обнаружить не удалось, хотя у лягушек

оно выявлено.

В реальной действительности взаимоотношения возбуждающих и тормозных нейронов значительно сложнее, чем представлено на рис. 5.11 и 5.12, тем не менее все варианты пре- и постсинаптиче­ского торможений можно объединить в две группы: 1) когда бло­кируется собственный путь самим распространяющимся возбуж­дением с помощью вставочных тормозных клеток (параллельное и возвратное торможение) и 2) когда блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих ней­ронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое тор­можения). Поскольку тормозные клетки сами могут быть затормо­жены другими тормозными нейронами (торможение торможения), это может облегчить распространение возбуждения.

В. Роль торможения.

1. Оба известных вида торможения со всеми их разновидно­стями выполняют охранительную роль. Отсутствие торможе­ния привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и пре­кращению деятельности ЦНС.

2. Торможение играет важную роль в обработке поступаю­щей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пре-синаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблоки­рованы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему ней­рону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терми-налям. Вместе с тем, число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение лате­ральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов, из фона. Блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуж­дения и судорогам (например, при выключении пресинаптического торможения бикукулином).

3. Торможение является важным фактором обеспечения координационной деятельности ЦНС.