Выпрямительные рефлексы. Мезэнцефальные установочные рефлексы

Тонические выпрямительные рефлексы , или установочные, осуществляются средним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных животных. Животное после операции перерезки мозга выше четверохолмия через некоторое время поднимает голову, а затем и все туловище и становится на ноги, т. е. принимает естественную позу. Такие рефлексы наблюдаются только у животных с целым средним мозгом. В осуществлении этих рефлексов участвуют рецепторы лабиринтов, шейных мышц и кожной поверхности тела.

Если животное лежит на боку, то оно поднимает голову и устанавливает ее в естественное положение теменем кверху. Это происходит рефлекторно вследствие раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, раздражаемых неестественным направлением силы тяжести. Но даже при разрушении вестибулярного аппарата голова выпрямляется в том случае, если тело лежит на боку на какой-нибудь твердой поверхности, причем раздражаются рецепторы кожи одной только стороны. В таком случая в ответ на одностороннее раздражение кожи происходит рефлекторное выпрямление головы.

Что дело здесь в одностороннем раздражении кожных нервов, доказывается следующим образом: если на животное, лежащее на боку, положить сверху доску с небольшим грузом, то в этом случае будет иметь место симметричное двустороннее раздражение кожных нервов и голова снова упадет вниз. Как только доска будет убрана и снова осуществится односторонность раздражения, голова снова рефлекторно поднимется.

Подъем головы составляет только первую фазу выпрямительных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямлении туловища, которое следует за головой. Этот рефлекс имеет тоже двоякое начало: он возникает от раздражения проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища.

Когда в результате первой фазы у лежащего на боку децеребрированного животного поднимается голова, то раздражаются проприорецепторы мышц шеи, и в ответ на это раздражение сокращаются мышцы, выпрямляющие туловище. Таким образом, сперва поднимается голова, а затем как следствие подъема головы,- туловище, и животное принимает нормальную позу.

Если фиксировать голову в лежачем положении и не позволять eй выпрямляться, то туловище все же выпрямляется, на этот раз независимо от раздражений проприорецепторов мышц шеи, вследствие одностороннего раздражения кожи той стороны тела, на которой лежит животное. Это можно доказать опытом, аналогичным приведенному выше: если положить на животное доску сверху, то при таком двустороннем раздражении кожи рефлекс выпрямления туловища будет отсутствовать.

Таким образом, для выпрямления как головы, так и туловища существует по два механизма: в первом случае - раздражение рецепторов вестибулярного аппарата и кожной поверхности, во втором - раздражены проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища. Центры этих тонических рефлексов лежат в среднем мозгу и красное ядро принимает в их осуществлении активное участие.

Импульсы от и шейных мышц обусловливают также поворот глаз при различных положениях головы.

Один из физиологических рефлексов новорождённых, относится к группе мезенцефальных установочных рефлексов. Установочный лабиринтный рефлекс является новым этапом развития двигательной сферы, сменяя тонический лабиринтный рефлекс. Он способствует переходу ребёнка из горизонтального положения в вертикальное.

Техника вывления : ребенка держат свободно в воздухе лицом вниз. Вначале он поднимает голову (результат лабиринтной установочной реакции), так что лицо находится в вертикальной позиции, а рот – в горизонтальной, затем наступает тоническое разгибание спины, ног. Иногда оно может быть настолько сильным, что ребенок изгибается дугой, открытой кверху («поза Бэтмена»). Если пригнуть голову ребёнка к груди, разгибательный тонус исчезает и тело складывается, как перочинный нож. Рефлекс появляется в возрасте 5-6 мес, а его отдельные элементы (см. ниже) – раньше. На втором году жизни он начинает угасать.

Рефлекс Ландау (источник: http://www.cecsep.usu.edu/ resources/general/atdatabase/positioning/images/IMAGE106.jpg)

Что касается «появления отдельных элементов рефлекса Ландау», то они появляются ок. 2 месяцев и могут наблюдаться при положении ребёнка на ровной поверхности. Так, приподнимание и удерживание головы, возникающие у ребёнка в положении на животе, отмечается в норме со 2-го месяца жизни. Позже (после 2 месяцев) ребёнок, будучи повёрнутым на живот на ровной поверхности, опирается на предплечья, затем (с 3-4-го месяца) – на разогнутые руки (т.н. верхний установочный рефлекс Ландау ). В последующем (в 5-6 месяцев) у него разгибаются ноги и приподнимается таз (т.н. нижний установочный рефлекс Ландау ), после чего он становится на четвереньки.

Лабиринтный выпрямляющий (установочный) рефлекс на голову состоит в том, что если в положении на животе голова ребенка располагается по средней линии, возникает тоническое сокращение мышц шеи, ребенок поднимает и удерживает голову.

К концу 1го месяца жизни уже можно отметить отдельные элементы этого рефлекса: ребенок пытается оторвать голову от поверхности, на которой он лежит (и временами ему это удается), но удержать ее он еще не может, роняет и поворачивает в сторону (защитный рефлекс).

В возрасте около 2 мес ребенок непостоянно приподнимает голову в положении на животе и удерживает ее 10—20 с, но большую часть времени он лежит с опущенной головой. В 2 мес движения поднимания и удерживания головы в положении на животе возникают чаще и быстрее. С 27-г мес удержание головы становится закономерной реакцией я возникает сразу или через несколько секунд.

В возрасте до 2 мес при удержании головы ноги находятся в напряженном состоянии (у одних детей они вытянуты, у других несколько согнуты) и относительно неподвижны. С 2 1/2 мес ребенок в положении на животе активно двигает ногами.

В начале 2-го месяца жизни в положении на животе руки ребенка находятся под грудью согнутыми в локтевых суставах. К концу второго периода ребенок слегка выдвигает локти вперед и опирается на предплечья, при этом руки разогнуты в локтевых суставах под острым углом.

В это время уже можно ощутить отчетливое сопротивление пассивному опусканию головы. Влияние лабиринтного установочного рефлекса на голову можно проверить, удерживая ребенка 3 мес свободно в воздухе лицом вниз.

Ребенок временами пытается поднять голову, вывести ее в срединное положение и удержать. Это ему удается не всегда.

«Нарушение психомоторного развития детей первого года жизни», Л.Т.Журба

Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела. Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозгового ствола. Примеры этих рефлексов приведены далее.

• 1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову состоит в том, что при любом положении тела голова животного принимает нормальное положение с параллельно расположенной ротовой щелью благодаря рефлексу с вестибулярного аппарата.
• 2. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза. Компенсаторные движения глаз при поворотах головы и туловища можно наблюдать у всех позвоночных. Однако у животных с боковым положением глаз (например, у кролика) они выражены более отчетливо. Под действием этих рефлексов глаз максимально перемещается назад, когда голова животного занимает положение мордой вниз. Максимальный поворот глаза верхним полюсом роговицы вверх происходит при положении головы мордой вертикально вверх. Благодаря этим рефлексам каждому положению головы в пространстве соответствует определенное положение глазного яблока в орбите. При этом не имеет значения, с какой стороны достигалось положение головы. Всегда устанавливается одно и то же закономерное положение глаз в орбитах. У животных с фронтальным расположением глаз (например, у хищных, приматов) при наклоне головы вперед глаза отклоняются вверх. Тонические реакции глаз рефлекторно возникают в результате раздражения отолитового аппарата.

При повороте головы кролика вокруг сагиттальной плоскости также возникают тонические лабиринтные рефлексы на глаза. При этом отклонения обоих глаз при разных положениях головы в пространстве происходят в противоположных направлениях. Если вращать голову от нормального положения (ротовая щель расположена горизонтально), то глаз, находящийся внизу, отклонится в орбите вверх. Отклонение достигает максимума при положении головы на боку. Контралатеральный глаз при этом отклонится вниз. При вращении через положение на затылке реакция глаз быстро изменяется на обратную.

Таким образом, существуют два независимых компонента тонического лабиринтного рефлекса на глаза, которые образуют все возможные комбинации при каждом положении головы в пространстве. Быстрые движения глаз, поскольку они вызываются с полукружных каналов, не участвуют в этих статических рефлексах. Активирование полукружных каналов (вращением головы) вызывает вестибулооку- лярный рефлекс.

3. Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) - один из древнейших; он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма - колебательных движений глазных яблок в орбитах. Различают медленный компонент нистагма, при котором глаза вращаются в сторону вращения головы примерно с той же скоростью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) возвращаются в исходное положение. Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса - предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам на глаза от полукружных каналов. Вестибулярные афференты направляются в мозговой ствол (верхнее вестибулярное ядро). Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено - экстраокулярные мышцы. Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глазных яблок, чтобы оно эффективно компенсировало вращение головы. На рисунке 5.13 показана принципиальная схема ВОР. В процессе калибровки скорости противовращения глазных яблок в орбитах относительно направления вращения головы участвует мозжечок. Это символически показано одной клеткой коры мозжечка (клеткой Пуркинье), а именно - самой задней частью мозжечка (флоккулонодулярная), которую часто называют вестибулярным мозжечком (см. Приложение 2).

Рис. 5.13.

• 1 - глаз; 2 - нижняя олива; 3 - клетка Пуркинье коры мозжечка;
• 4 - клетка-зерно коры мозжечка; 5 - полукружный канал; 6 - мшистое волокно;
• 7 - мотонейрон; 8 - вестибулярное ядро

Гипотеза об участии флоккулюса мозжечка в пластичности ВОР была высказана на основе тесных связей вестибулярного мозжечка (flocculus и modulus ) как с вестибулярной, так и со зрительной системой. В пользу этого предположения говорят также результаты по удалению вестибулярного мозжечка. Оказалось, после удаления вестибулярного мозжечка (флоккулюса и парафлоккулюса), а также нижней половины VIII дольки и нижних трех-четырех долек парамедианной доли коэффициент усиления ВОР устанавливался на уровне 1,063 (диапазон 0,95-1,173) и исчезала способность ВОР к пластическим изменениям коэффициента усиления.

Предполагают, что сигналом для изменения усиления ВОР является смещение сетчаточного изображения. Далее этот сигнал по дополнительной зрительной системе поступает в претектальную область (ядро оптического тракта), затем к нижней оливе и через лазающие волокна из нижней оливы к клеткам Пуркинье коры вестибулярного мозжечка (флоккулюсу). Сигнал скорости вращения головы передается от верхнего вестибулярного ядра по мшистым волокнам к клеткам-зернам и далее через параллельные волокна поступает также на клетки Пуркинье. Таким образом, клетки Пуркинье коры вестибулярного мозжечка выполняют роль компараторов (сравнителей), благодаря «работе» которых может модифицироваться коэффициент усиления ВОР.

У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении сбоку в поле зрения неожиданного зрительного стимула. В первый момент человек скачкообразно переводит глаза в сторону стимула и «захватывает» зрением этот стимул.

Слово «захватывает» означает, что стимул помещается в область сетчатки с наилучшим разрешением (зрительная яикг, fovea). С небольшим отставанием (это связано с инерцией) в эту же сторону начинает перемещаться голова. Чтобы изображение не сползло с сетчатки (другими словами, чтобы человек не потерял изображение), включается ВОР, который в данном случае запускается благодаря вращению головы и, следовательно, возбуждению рецепторов полукружных каналов. При этом скорость противовращения глаз в орбитах равна скорости вращения головы. Благодаря этому взор (алгебраическая сумма скоростей вращения глаз и головы) остается неподвижным в пространстве.

Вестибулоокулярный рефлекс обеспечивает движение глаза в противофазе с движениями головы в диапазоне 0,01-6,5 Гц. На более низкой частоте в стабилизации сетчаточного изображения участвуют также оптомоторный рефлекс и рефлекс прослеживания. Под стабилизацией будем понимать то, что положение глаза относительно зрительной цели не меняется, несмотря на вращение головы. Это достигается механизмом ВОР: глаза противовращаются в орбитах со скоростью, равной скорости вращения головы.

Для успешной стабилизации сетчаточного изображения при вращениях головы необходимо регулировать коэффициент усиления ВОР. Нетрудно себе представить ситуации, в которых необходимо изменять усиление ВОР. Например, при росте организма меняются размеры головы и глазных яблок, в силу разных обстоятельств (травмы, процессы старения и пр.) меняется упругость глазодвигательных мышц и многое другое. Коэффициент усиления ВОР регулируется в коре задней части мозжечка.

• 4. Оптомоторный рефлекс проявляется в том, что при движении в поле зрения структурированного зрительного поля происходит непроизвольное движение глазных яблок в сторону движения стимулов. Когда движение глазных яблок в орбитах исчерпывает свой диапазон (по 45 угловых градусов от среднего положения), глаза скачкообразно возвращаются в исходное состояние. Совместная работа трех систем (вестибулоокулярной, оптомоторной и прослеживания) обеспечивает латентный период реакции глазного яблока, не превышающий 80 мс. Другими словами, человек способен следить за объектами, движущимися со скоростью около 300 угл. град./с.
• 5. Шейные рефлексы на глаза. Если у животного (например, у кролика) удалить лабиринты, а затем поворачивать его голову, то можно получить все те перемещения глаз, которые описаны ранее. Но в данном случае движения глаз осуществляются исключительно за счет шейных рефлексов. Положение глаз, вызванное этими рефлексами (при изменении положения головы или туловища), в конечном итоге приводит к тому, что изображение на сетчатках обоих глаз остается стабильным. В норме это достигается только совместным действием лабиринтных и шейных рефлексов. Шейноокулярный рефлекс довольно плохо выражен у интактных взрослых млекопитающих и практически отсутствует в норме у человека.
• 6. Шейный рефлекс на конечности. Если поднимать или опускать голову животного в атлантоокципитальном суставе, то вызываемые при этом рефлексы на передние и задние конечности действуют противоположным образом: при опускании головы активируются флексоры передних конечностей и экстензоры задних, при поднимании головы активируются экстензоры передних конечностей и флексоры задних (см. рис. 5.8). Сравнивая тонические рефлексы, можно видеть, что шейные и лабиринтные рефлексы на передние конечности действуют как синергисты, а на задние как антагонисты.
• 7. Рефлекс перераспределения тонуса конечностей при поворотах головы. Если голову децеребрированной кошки (удалены большие полушария), лежащей на животе, поворачивать, то повышается тонус экстензорной мускулатуры в «челюстных» конечностях (конечности той половины туловища, к которым поворачивается нос), уменьшается и увеличивается - в «черепных» (конечности, к которым в этом случае поворачивается череп).

Такое перераспределение тонуса для четвероногих животных оправдано соответствующим перенесением центра тяжести, и для того чтобы выдержать увеличенную массу в соответствующих конечностях, увеличивается их разгибательный (экстензорный) тонус. Можно получать все описанные шейные тонические рефлексы, если фиксировать позвоночный столб и перемещать только переднюю часть шеи.

У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы не проявляются, но они отчетливо выступают в патологических состояниях (гидроцефалия, опухоли мозга, тяжелые мозговые травмы и пр.). Например, в этих условиях обнаруживаются тонические шейные рефлексы. Если поворачивать голову влево, чтобы нос приближался к левому плечу, то левые конечности становятся «челюстными», а правые - «черепными», поэтому повышается разгибательный тонус в обеих конечностях левой половины тела и уменьшается - справа.

8. Оптический установочный рефлекс играет особенно важную роль в правильной установке головы у высших млекопитающих.

Например, обезьяна с разрушенным лабиринтом может правильно устанавливать голову, но если надеть ей колпак, закрывающий глаза, т.е. лишить зрения, она уже не сможет правильно устанавливать голову в пространстве.

Таким образом, в организме животных взаимодействует ряд установочных рефлексов, благодаря которым обеспечивается нормальное положение головы и тела. Описанные установочные рефлексы осуществляются нервными центрами на уровне не выше среднего мозга.

9. Лифтная реакция представляет собой рефлекс на прямолинейное ускорение. Рефлекс состоит в том, что при поднятии площадки, на которой находится животное, тонус экстензоров снижается и конечности подгибаются; при опускании площадки развивается противоположная реакция: экстензоры активируются и конечности разгибаются. Эта реакция легко вызывается и у человека при подъеме или опускании в скоростном лифте.

Описанные ранее установочные рефлексы легко наблюдать на интактной кошке, которая свободно падает из положения на спине (рис. 5.14). Прежде всего активируются лабиринтные рефлексы на голову, благодаря которым она поворачивается по направлению к нормальному положению. К этой реакции присоединяется шейный установочный рефлекс, вследствие чего за головой следует тело, сначала грудной отдел и только затем таз. Происходит своего рода штопорообразное движение животного в пространстве, начинающееся с головы. При этом передние конечности разгибаются. Дальнейшее прямолинейное смещение головы в пространстве при свободном падении вызывает разгибание задних конечностей. Последнее можно объяснить лабиринтным рефлексом на падение (линейное ускорение). Благодаря совокупному действию этих рефлексов голова и тело кошки принимают нормальное положение, конечности тонически разгибаются и готовы принять массу тела, когда животное достигнет земли.

Таким образом, положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциям ЦНС. Благодаря взаимной деятельности большого числа разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель - правильная установка головы и тела в пространстве. Статокинетические и статические реакции взаимно дополняют друг друга: благодаря кинетическим реакциям выполняется движение, приводящее отдельные части тела в такое положение, в котором они потом удерживаются статическими рефлексами.

Рефлексы позы . Эти рефлексы направлены на сохранение естественной позы, то есть определенной ориентации тела в пространстве, определенного взаимного расположения его частей (у человека - выпрямление позвоночника, стояние на двух ногах, вертикальное положение головы). Они возникают при изменении положения головы относительно туловища (например, наклоны или повороты головы) или при изменении позы. Это приводит к перераспределению тонуса мышц сгибателей и разгибателей, в результате чего сохраняется определённая поза и равновесие. Например, когда кошка пытается поймать колбаску - голова её приподнимается, тонус мышц-разгибателей передних конечностей увеличивается, а на задних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. Когда кошка пьёт молоко, нагнувшись к миске,- все наоборот – передние конечности сгибаются, а задние – разгибаются.

Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное или человек из «непривычного», несвойственного для него положения переходит в естественное положение и тем самым восстанавливается нормальное положение тела после его нарушения. Происходит это за счёт перераспределения тонуса мышц. Рефлексы выпрямления связаны в первую очередь с раздражением вестибулярных рецепторов при неестественном положении головы.

Естественное положение заключается в вертикальном положении туловища головой вверх. И если голова оказывается не в этом положении, то запускается цепь последовательных движений, направленных на восстановление указанной позы. При этом выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности: прежде всего восстанавливается правильное по отношению к линии горизонта положение головы теменем кверху (лабиринтный выпрямительный рефлекс), в результате выпрямления головы её положение относительно туловища изменяется, включаются шейные выпрямительные рефлексы, и вслед за головой туловище возвращается в нормальное положение (рис.9.I).

Рисунок 9. I – выпрямительный рефлекс – переход в стоячее положение, II и III - статокинетические рефлексы: а-и – этапы рефлекса

Центры этих рефлексов находятся в продолговатом и среднем мозге.

Очень наглядно проявляются выпрямительные рефлексы при обучении плаванию: когда не умеющий плавать человек, погружаясь в воду, пытается занять горизонтальное положение, то срабатывают цепи рефлекторных движений: поднимается голова, вслед за тем вертикальное положение принимает туловище и человек встаёт на дно. Почему же этот рефлекс не выполняется у человека, лежащего на диване? Дело в том, что, начиная с первых часов после рождения, лежание ребёнка на твёрдой поверхности, раздражая рецепторы кожи, постепенно подавляет указанный рефлекс, а в воде у пловца это раздражение отсутствует. Таким образом, в процессе обучения плаванию необходимо подавление тех самых рефлексов, которые так мешают необученному «пловцу». Такое ослабление рефлексов будет происходить в процессе обучения при участии коры больших полушарий и сознания.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения (при движении с ускорением). В зависимости от характера движения эти рефлексы подразделяются на две группы. Одни возникают под влиянием прямолинейного ускорения во время поступательного движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях (при раздражении рецепторов преддверия или отолитового аппарата), другие - под влиянием углового ускорения во время вращения (при раздражении рецепторов полукружных каналов). Так, при резком торможении прямолинейного движения повышается тонус мышц разгибателей (биологическое значение данного рефлекса заключается в предохранении от падения вперёд).

К статокинетическим рефлексам относится «лифтная реакция», выражающаяся в перераспределении тонуса мышц шеи, туловища и конечностей при быстром подъёме и спуске рис.9.II. В начале подъёма под действием положительного ускорения происходит непроизвольное сгибание конечностей и опускание головы и туловища; в конце подъёма под действием отрицательного ускорения наступает разгибание конечностей, голова и туловище при этом приподнимаются. При спуске описанные выше реакции сменяют друг друга в обратной последовательности. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.

Кроме того, к этой группе рефлексов относятся рефлекс наклона (рис. 9.II), и рефлексы приземления (рис. 9.III).

Рефлекс приземления (выпрямления при падании) возникает в безопорной фазе вертикального прыжка. Когда животное находится в воздухе, его конечности разгибаются и направляются вперед, готовясь принять на себя тяжесть тела. Упав, оно пружинит конечностями и этим предохраняет голову и туловище от удара о землю (вспомните, кошка всегда падает на пружинящие лапы). Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом, среднем мозге, а также коре больших полушарий.

К группе статокинетических рефлексов относятся повороты головы и глаз при вращении (например, если животное вращается по часовой стрелке, то голова и глаза в начале вращения медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро перемещаются в исходное положение (нистагм головы и глаз). Это позволяет, несмотря на всевозможные повороты и наклоны головы фиксировать изображение на сетчатке, что способствует сохранению нормальной зрительной ориентации. Нистагм головы и глаз обычно используется в диагностических целях для проверки нормального функционирования вестибулярного аппарата.

Наиболее демонстративны тонические рефлексы у грызунов, в частности у морской свинки, на которой вы проведете практическую часть занятия. Этот объект выбран по той причине, что морская свинка имеет одну естественную позу - голова ориентирована теменем вверх, передние и задние лапки согнуты и приведены к туловищу, голова, как и туловище, расположена по продольной оси тела. Любая попытка экспериментатора изменить позу приводит в действие систему установочных тонических рефлексов, благодаря которым животное возвращается в естественное положение.

Спинной мозг и стволовые центры необходимы для управления всеми видами движений, но при совершении произвольных движений, связанных с реализацией программ действий, они участвуют в качестве исполнителей двигательных команд высших двигательных центров, к рассмотрению которых мы перейдем далее.