Понятие об экосистемах. Учение о биогеоценозах
Понятие "экосистема" ввел в 1935 году А. Тенсли, английский ботаник. Этим термином он обозначил любую совокупность организмов, обитающих совместно, а также окружающую их среду. В его определении подчеркивается наличие взаимозависимости, взаимоотношений, причинно-следственных связей, существующих между абиотической средой и биологическим сообществом, объединение их в некое функциональное целое. Экосистема, как считают биологи - это совокупность всевозможных популяций различных видов, которые обитают на общей территории, а также окружающая их неживая среда.
Биогеоценоз - это природное образование, имеющее четкие границы. Оно состоит из совокупности биоценозов (живых существ), которые занимают определенное место. Например, для водных организмов это место - вода, для тех, кто обитает на суше, - атмосфера и почва. Ниже мы рассмотрим которые помогут вам понять, что это такое. Эти системы мы подробно опишем. Вы узнаете о том, какова их структура, какие существуют их виды и как происходит их смена.
Биогеоценоз и экосистема: различия
До некоторой степени понятия "экосистема" и "биогеоценоз" являются однозначными. Тем не менее по объему они совпадают не всегда. Биогеоценоз и экосистема соотносятся как менее широкое и более широкое понятие. Экосистема не связана с неким ограниченным участком поверхности земли. Понятие это можно применять по отношению ко всем стабильным системам неживых и живых компонентов, в которых происходит внутренний и внешний круговорот энергии и веществ. К экосистемам, например, можно отнести каплю воды с находящимися в ней микроорганизмами, горшок с цветами, аквариум, биофильтр, аэротенк, космический корабль. А вот биогеоценозами их назвать нельзя. Экосистема может иметь в своем составе и несколько биогеоценозов. Обратимся к примерам. Можно выделить биогеоценозы океана и биосферы в целом, материка, пояса, почвенно-климатической области, зоны, провинции, округа. Таким образом, биогеоценозом можно считать не каждую экосистему. Мы выяснили это, обратившись к примерам. А вот любой биогеоценоз можно назвать экологической системой. Надеемся, теперь вы уяснили специфику этих понятий. "Биогеоценоз" и "экосистема" нередко употребляются как синонимы, однако разница между ними все-таки есть.
Особенности биогеоценоза
Множество видов обычно обитает в любом из ограниченных пространств. Между ними устанавливаются сложные и постоянные взаимоотношения. Другими словами, разные виды организмов, которые существуют в некотором пространстве, характеризующимся комплексом особых физико-химических условий, представляют собой сложную систему, которая сохраняется более или менее длительное время в природе. Уточняя определение, отметим, что биогеоценоз - это сообщество организмов различных видов (исторически сложившееся), которые тесно связаны между собой и с окружающей их, обменом энергии и веществ. Специфическая характеристика биогеоценоза заключается в том, что он пространственно ограничен и довольно однороден по видовому составу включенных в него живых существ, а также по комплексу различных Существование как целостной системы обеспечивает постоянное поступление в этот комплекс солнечной энергии. Как правило, граница биогеоценоза устанавливается по границе фитоценоза (растительного сообщества), который является его важнейшим компонентом. Таковы основные его особенности. Роль биогеоценоза велика. На его уровне происходят все процессы потока энергии и круговорота веществ в биосфере.
Три группы биоценоза
Главная роль в осуществлении взаимодействия между различными его компонентами принадлежит биоценозу, то есть живым существам. Они подразделяются по своим функциям на 3 группы - редуцентов, консументов и продуцентов - и тесно взаимодействуют с биотопом (неживой природой) и друг с другом. Эти живые существа объединены существующими между ними пищевыми связями.
Продуценты - это группа автотрофных живых организмов. Потребляя энергию солнечного света и минеральные вещества из биотопа, они создают тем самым первичные органические вещества. К данной группе относятся некоторые бактерии, а также растения.
Редуценты разлагают остатки умерших организмов, а также расщепляют до неорганических органические вещества, тем самым возвращая в биотоп "изъятые" продуцентами минеральные вещества. Это, например, некоторые виды одноклеточных грибов и бактерий.
Динамическое равновесие системы
Виды биогеоценоза
Биогеоценоз может быть естественным и искусственным. К видам последнего относятся агробиоценозы и городские биогеоценозы. Остановимся подробнее на каждом из них.
Биогеоценоз естественный
Отметим, что каждый природный естественный биогеоценоз - это система, сложившаяся в течение длительного времени - тысяч и миллионов лет. Поэтому все ее элементы являются "притертыми" друг к другу. Это приводит к тому, что устойчивость биогеоценоза к различным изменениям, происходящим в окружающей среде, очень высока. "Прочность" экосистем не беспредельна. Глубокие и резкие изменения условий существования, сокращение числа видов организмов (например, в результате масштабного вылова промысловых видов) приводят к тому, что равновесие может быть нарушено и он может быть разрушен. В этом случае происходит смена биогеоценозов.
Агробиоценозы
Агробиоценозы - это особые сообщества организмов, которые складываются на территориях, используемых людьми в сельскохозяйственных целях (посадки, посевы культурных растений). Продуценты (растения), в отличие от биогеоценозов естественного вида, представлены здесь одним видом культуры, выращиваемой человеком, а также определенным числом видов сорных растений. Разнообразие (грызунов, птиц, насекомых и т. п.) определяет растительный покров. Это виды, которые могут питаться произрастающими на территории агробиоценозов растениями, а также находиться в условиях их культивирования. Данные условия определяют наличие и других видов животных, растений, микроорганизмов и грибов.
Агробиоценоз зависит, прежде всего, от деятельности человека (внесение удобрений, механическая обработка почвы, орошение, обработка ядохимикатами и др.). Устойчивость биогеоценоза этого вида слабая - он очень быстро разрушится без вмешательства людей. Это вызвано отчасти тем, что растения культурные намного более прихотливы, нежели дикорастущие. Поэтому они не могут выдерживать конкуренции с ними.
Городские биогеоценозы
Городские биогеоценозы представляют особый интерес. Это еще одна разновидность антропогенных экосистем. В качестве примера можно привести парки. Основные как и в случае с агробиоценозами, являются в них антропогенными. Видовой состав растений определяет человек. Он сажает их, а также осуществляет уход за ними и их обработку. Наиболее сильно изменения внешней среды выражены именно в городах - повышение температуры (от 2 до 7 °С), специфические особенности почвенного и атмосферного состава, особый режим влажности, освещенности, действия ветров. Все эти факторы формируют городские биогеоценозы. Это очень интересные и специфические системы.
Примеры биогеоценоза многочисленны. Различные системы отличаются друг от друга по видовому составу организмов, а также по свойствам среды, в которой они обитают. Примеры биогеоценоза, на которых мы подробно остановимся, - это листопадный лес и пруд.
Листопадный лес как пример биогеоценоза
Листопадный лес является сложной экологической системой. В состав биогеоценоза в нашем примере входят такие виды растений, как дубы, буки, липы, грабы, березы, клены, рябины, осины и другие деревья, листва которых осенью опадает. Несколько их ярусов выделяется в лесу: низкий и высокий древесный, мохового напочвенного покрова, трав, кустарников. Растения, населяющие верхние ярусы, являются более светолюбивыми. Они лучше выдерживают колебания влажности и температуры, нежели представители нижних ярусов. Мхи, травы и кустарники теневыносливы. Они существуют летом в полумраке, образующимся после развертывания листвы деревьев. Подстилка лежит на поверхности почвы. Она образуется из полуразложившихся остатков, веточек кустарников и деревьев, опавшей листвы, мертвых трав.
Лесные биогеоценозы, в том числе листопадные леса, характеризуются богатой фауной. Их населяет множество норных грызунов, хищников (медведь, барсук, лисица), землероющих насекомоядных. Встречаются и живущие на деревьях млекопитающие (бурундук, белка, рысь). Косули, лоси, олени входят в состав группы крупных травоядных. Кабаны широко распространены. В разных ярусах леса гнездятся птицы: на стволах, в кустарниках, на земле или на вершинах деревьев и в дуплах. Имеется множество насекомых, питающихся листьями (к примеру, гусеницы), а также древесиной (короеды). В верхних слоях почвы, а также в подстилке обитает, кроме насекомых, огромное число и других позвоночных (клещи, дождевые черви, личинки насекомых), множество бактерий и грибов.
Пруд как биогеоценоз
Рассмотрим теперь пруд. Это пример биогеоценоза, средой жизни организмов в котором является вода. Крупные плавающие или укореняющиеся растения (рдесты, кувшинки, камыш) поселяются на мелководье прудов. Мелкие плавающие растения распространены по всей толще воды, до той глубины, куда проникает свет. В основном это водоросли, которые называются фитопланктоном. Их иногда много, в результате чего вода делается зеленой, "цветет". Множество сине-зеленых, зеленых и диатомовых водорослей содержится в фитопланктоне. Головастики, личинки насекомых, ракообразные питаются растительными остатками или живыми растениями. Рыбы и хищные насекомые поедают мелких животных. А за растительноядными и более мелкими хищными рыбами охотятся крупные хищные. Разлагающие органические вещества организмы (грибы, жгутиковые, бактерии) широко распространены по всей территории пруда. В особенности много их на дне, поскольку здесь скапливаются остатки мертвых животных и растений.
Сравнение двух примеров
Сравнив примеры биогеоценоза, мы видим, насколько непохожи и по видовому составу, и по внешнему виду экосистемы пруда и леса. Это обусловлено тем, что у организмов, населяющих их, разная среда обитания. В пруду это вода и воздух, в лесу - почва и воздух. Тем не менее функциональные группы организмов являются однотипными. В лесу продуценты - это мхи, травы, кустарники, деревья; в пруду - водоросли и плавающие растения. В лесу в состав консументов входят насекомые, птицы, звери и другие беспозвоночные, населяющие подстилку и почву. К консументам в пруду относятся различные земноводные, насекомые, ракообразные, хищные и растительноядные рыбы. В лесу редуценты (бактерии и грибы) представлены наземными формами, а в пруду - водными. Отметим также, что и пруд, и лиственный лес, - это естественный биогеоценоз. Примеры искусственных мы приводили выше.
Почему биогеоценозы сменяют друг друга?
Биогеоценоз не может существовать вечно. Он неизбежно рано или поздно сменяется другим. Это происходит в результате изменения среды живыми организмами, под влиянием человека, в процессе эволюции, при изменении климатических условий.
Пример смены биогеоценоза
Рассмотрим в качестве примера случай, когда сами живые организмы являются причиной смены экосистем. Это заселение скальных пород растительностью. Большое значение на первых стадиях этого процесса имеет выветривание пород: частичное растворение минералов и изменение их химических свойств, разрушение. На начальных этапах очень большую роль играют первые поселенцы: водоросли, бактерии, сине-зеленые. Продуцентами являются в составе лишайников и водоросли свободноживущие. Они создают органическое вещество. Сине-зеленые из воздуха берут азот и обогащают им еще малопригодную для обитания среду. Лишайники растворяют выделениями органических кислот скальную породу. Они способствуют тому, что элементы минерального питания постепенно накапливаются. Грибы и бактерии разрушают созданные продуцентами органические вещества. Последние не полностью минерализуются. Постепенно накапливается смесь, состоящая из минеральных и органических соединений и обогащенных азотом растительных остатков. Создаются условия для существования кустистых лишайников и мхов. Ускоряется процесс накопления азота и органического вещества, образуется тонкая прослойка почвы.
Формируется примитивное сообщество, которое может существовать в данной неблагоприятной обстановке. К суровым условиям скал хорошо приспособлены первые поселенцы - они выдерживают и мороз, и жару, и сушь. Постепенно они изменяют среду обитания, создавая условия для образования новых популяций. После того как появляются травянистые растения (клевер, злаки, осоки, колокольчик и др.), ужесточается конкуренция за питательные элементы, свет, воду. В этой борьбе пионеры-поселенцы вытесняются новыми видами. Кустарники поселяются за травами. Они скрепляют своими корнями формирующуюся почву. Лесными сообществами сменяются травяно-кустарниковые.
В ходе длительного процесса развития и смены биогеоценоза количество входящих в него видов живых организмов постепенно растет. Более сложным становится сообщество, все более разветвленной делается его Увеличивается разнообразие связей, существующих между организмами. Все полнее сообщество использует ресурсы среды. Так оно превращается в зрелое, которое хорошо приспособлено к условиям среды и обладает саморегуляцией. В нем популяции видов хорошо воспроизводятся и другими видами не замещаются. Тысячи лет длится описанная смена биогеоценозов. Однако существуют смены, которые происходят на глазах всего лишь одного поколения людей. К примеру, это зарастание мелких водоемов.
Итак, мы рассказали о том, что такое биогеоценоз. Примеры с описанием, представленные выше, дают наглядное представление о нем. Все, о чем мы рассказали, важно для понимания этой темы. Типы биогеоценозов, их структура, особенности, примеры - все это следует изучить для того, чтобы иметь полное представление о них.
1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии
Человеку в своей повседневности постоянно приходится иметь дело с конкретными участками окружающих его природных комплексов: участками поля, луга, болота, водоема. Любой участок земной поверхности, или природный комплекс, должен рассматриваться как определенное природное единство, где вся растительность, фауна и микроорганизмы, почва и атмосфера тесно взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. С этим взаимосвязями необходимо считаться при всяком хозяйственном использовании природных ресурсов (растительных, животных, почвенных и др.).
Природные комплексы, в которых полностью сформировалась растительность, и которые могут существовать сами по себе, без вмешательства человека, а если человек или что-то другое, нарушит их, то они будут восстанавливаться, причем по определенным законам. Такие природные комплексы и есть биогеоценозы.
Самые сложные и важные природные биогеоценозы – лесные. Ни в одном природном комплексе, ни в одном типе растительности эти взаимосвязи не выражены так резко и так многогранно, как в лесу.
Лес представляет собой наиболее мощную «пленку жизни». Лесам принадлежит доминирующая роль в сложении растительного покрова Земли. Они покрывают почти третью часть суши планеты – 3,9 млрд. га. Если учесть, что пустыни, полупустыни и тундры занимают около 3,8 млрд. га, а более 1 млрд. га приходится на бросовые, застроенные и другие непродуктивные земли, то становится очевидным, насколько велико значение лесов в формировании природных комплексов и выполняемой им функции живого вещества на Земле. Масса органического вещества, сосредоточенного в лесах, составляет 1017–1018 т, что в 5–10 раз превышает массу всей травянистой растительности.
Именно поэтому особое значение придавалось и придается биогеоценологическим исследованиям лесных систем и термин «биогеоценоз» был предложен академиком В.Н. Сукачевым в конце 30-х гг. 20 в. применительно к лесным экосистемам. Но оно правомерно по отношению к любой природной экосистеме в любом географическом районе Земли.
Определение биогеоценоза по В.Н.Сукачеву (1964: 23) считается классическим – «... это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии …".
В этом определении отражаются все сути биогеоценоза, черты и особенности, присущие только ему:
биогеоценоз должен быть однородным по всем параметрам: живого и неживого вещества: растительности, животному миру, почвенному населению, рельефу, почвообразующей породе, свойствам почвы, глубине и режимам грунтовых вод;
каждому биогеоценозу присуще наличие особого, только ему присущего типа обмена веществ и энергии,
всем компонентам биогеоценоза свойственно единство жизни и ее среды, т.е. особенности и закономерности жизнедеятельности биогеоценоза определяются средой его обитания, таким образом, биогеоценоз представляет собой географическое понятие.
Кроме того, каждый конкретный биогеоценоз должен:
Быть однородным по своей истории;
Быть достаточно долговременным сложившимся образованием;
Ясно отличаться по растительности от соседних биогеоценозов и эти отличия должны быть закономерными и экологически объяснимыми.
Примеры биогеоценозов:
Дубняк разнотравный на подножье делювиального склона южной экспозиции на горной буро-лесной среднесуглинистой почве;
Луг злаковый в лощине на суглинистых оторфованных почвах,
Луг разнотравный на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой среднесуглинистой почве,
Лиственничник лишайниковый на Al-Fe-гумусово-подзолистых почвах,
Лес смешанный широколиственный с лиановой растительностью на северном склоне на бурых лесных почвах и др.
Более простое определение: "Биогеоценоз – это вся совокупность видов и вся совокупность компонентов неживой природы, определяющих существование данной экосистемы с учетом неизбежного антропогенного воздействия". Последнее добавление с учетом неизбежного антропогенного воздействия – дань современности. Во времена В.Н. Сукачева не было необходимости относить антропогенный фактор к основным средообразующим, каковым он является сейчас.
Область знаний о биогеоценозах называется биогеоценологией. Чтобы управлять природными процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же обобщает, синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями.
Объектом изучения биогеоценологии является биогеоценоз.
Предмет изучения биогеоценологии – взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и общие законы, управляющие этими взаимодействиями.
2. Компонентный состав биогеоценозов
Компоненты биогеоценоза не просто существуют рядом, а активно взаимодействуют между собой. Главными и обязательными компонентами являются биоценоз и экотоп.
Биоценоз, или биологическое сообщество – совокупность совместно обитающих трех компонентов: растительности (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробоценоз).
Каждый из компонентов представлен множеством особей разных видов. Роль всех компонентов: растений, животных и микроорганизмов, в биоценозе различна.
Так, растения образуют относительно постоянную структуру биоценоза благодаря своей неподвижности, в то время как животные не могут служить структурной основой сообщества. Микроорганизмы, хотя в большинстве и не прикреплены к субстрату, передвигаются с небольшой скоростью; вода и воздух переносят их пассивно на значительные расстояния.
Животные зависят от растений, поскольку не могут строить органическое вещество из неорганического. Некоторые микроорганизмы (как все зеленые, так и ряд не зеленых) в этом отношении автономны, так как способны к построению органического вещества из неорганического за счет энергии солнечных лучей или энергии, выделяемой при химических реакциях окисления.
Микроорганизмы (микробы, бактерии, простейшие) играют большую роль в разложении мертвых органических веществ до минеральных, т. е. в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным. В структуре наземных биоценозов значительную роль могут играть почвенные микроорганизмы.
Различия (биоморофологические, экологические, функциональные и др.) в особенностях организмов, составляющих эти три группы, настолько велики, что и методы их исследования заметно различаются. Поэтому существование трех отраслей знания – фитоценологии, зооценологии и микробоценологии, изучающих соответственно фитоценозы, зооценозы и микробоценозы, вполне правомерно.
Экотоп – место жизни или среда обитания биоценоза, некое "географическое" пространство. Его образуют с одной стороны почва с характерной подпочвой, с лесной подстилкой, а также с тем или иным количеством перегноя (гумуса); с другой – атмосфера с определенной величиной солнечной радиации, с тем или иным количеством свободной влаги, с характерным содержанием в воздухе углекислоты, различных примесей, аэрозолей и т.п., в водных биогеоценозах вместо атмосферы – вода. Роль среды в эволюции и существовании организмов не вызывают сомнений. Составляющие ее отдельные части (воздух, вода и др.) и факторы (температура, солнечное излучение, высотные градиенты, и др.) называют абиотическими, или неживыми, компонентами, в отличие от биотических компонентов, представленных живым веществом. В.Н. Сукачев физические факторы не относил к компонентам, а другие авторы относят (рис. 5).
Биотоп - это экотоп, преобразованный биоценозом для «себя». Биоценоз и биотоп функционируют в непрерывном единстве. Размеры биоценоза всегда совпадают с границами биотопа, следовательно, с границами биогеоценоза в целом.
Из всех компонентов биотопа ближе всего к биогенной составляющей части биогеоценоза стоит почва, поскольку ее происхождение напрямую связано с живым веществом. Органическое вещество в почве является продуктом жизнедеятельности биоценоза на разных стадиях трансформации.
Сообщество организмов ограничено биотопом (в случае с устрицами – границами отмели) с самого начала существования.
в) В. Докучаев;
г) К. Тимирязев;
д) К. Мебиус.
(Ответ: б.)
2. Ученый, который ввел в науку понятие «экосистема » :
а) А. Тенсли;
б) В. Докучаев;
в) К. Мебиус;
г) В. Иогансен.
(Ответ: а. )
3.Заполните пропуски названиями функциональных групп экосистемы и царств живых существ.
Организмы, потребляющие органическое вещество и перерабатывающие его в новые формы, называют. Они представлены в основном видами, относящимися кмиру. Организмы, потребляющие органическое вещество и полностью разлагающие его до минеральных соединений, называют. Они представлены видами, относящимися ки. Организмы, которые потребляют минеральные соединения и, используя внешнюю энергию, синтезируют органические вещества, называют. Они представлены в основном видами, относящимися кмиру.
(Ответы (последовательно ): консументами, животному, редуцентами , грибам и бактериям, продуцентами, растительному.)
4. Все живые существа на Земле существуют благодаря органическому веществу, в основном вырабатываемому:
а) грибами;
б) бактериями;
в) животными;
г) растениями.
(Ответ: г.)
5. Вставьте пропущенные слова.
Сообщество организмов разных видов, тесно взаимосвязанных между собой и населяющих более или менее однородный участок, называют. В его состав входят: растения, животныеи. Совокупность организмов и компонентов неживой природы, объединенных круговоротом веществ и потоком энергии в единый природный комплекс, называют, или.
(Ответы (последовательно ): биоценозом, грибы и бактерии, экосистемой, или биогеоценозом .)
6. Из перечисленных организмов к продуцентам относится :
а) корова;
б) белый гриб;
в) клевер луговой;
г) человек.
(Ответ: в. )
7. Выберите из списка названия животных, которых можно отнести к консументам второго порядка: серая крыса, слон, тигр, дизентерийная амеба, скорпион, паук, волк, кролик, мышь, саранча, ястреб, морская свинка, крокодил, гусь, лисица, окунь, антилопа, кобра, степная черепаха, виноградная улитка, дельфин, колорадский жук, бычий цепень, кенгуру, божья коровка, белый медведь, медоносная пчела, кровососущий комар, стрекоза, яблоневая плодожорка, тля, серая акула.
(Ответ: серая крыса, тигр, дизентерийная амеба, скорпион, паук, волк, ястреб, крокодил, лисица, окунь, кобра, дельфин, бычий цепень, божья коровка, белый медведь, кровососущий комар, стрекоза, серая акула.)
8. Из перечисленных названий организмов выберите продуцентов, консументов и редуцентов: медведь, бык, дуб, белка, подосиновик, шиповник, скумбрия, жаба, ленточный червь, гнилостные бактерии, баобаб, капуста, кактус, пеницилл, дрожжи.
(Ответ: продуценты - дуб, шиповник, баобаб, капуста, кактус; консументы - медведь, бык, белка, скумбрия, жаба, ленточный червь; редуценты - подосиновик, гнилостные бактерии, пеницилл, дрожжи.)
9. В экосистеме основной поток вещества и энергии передается :
(Ответ: в. )
10. Объясните, почему существование жизни на Земле было бы невозможно без бактерий и грибов.
(Ответ: грибы и бактерии являются основными редуцентами в экосистемах Земли. Они разлагают мертвые органические вещества до неорганических, которые затем потребляют зеленые растения. Тем самым грибы и бактерии поддерживают круговорот элементов в природе, а следовательно, и саму жизнь.)
11. Объясните, почему в прудах-охладителях при тепловых электростанциях экономически выгодно содержать растительноядных рыб.
(Ответ: эти пруды сильно зарастают водной растительностью, в результате вода в них застаивается, что нарушает охлаждение отработанных вод. Рыбы съедают всю растительность и хорошо растут.)
12. Назовите организмы, которые являются продуцентами, но не принадлежат к Царству растений.
(Ответ: фотосинтезирующие простейшие-жгутиконосцы (например, эвглена зеленая), хемосинтезирующие бактерии, цианобактерии .
13. Организмы, не являющиеся абсолютно необходимыми в поддержании замкнутого круговорота биогенных элементов (азота , углерода , кислорода и др.):
а) продуценты;
б) консументы;
в) редуценты.
Понятие об экосистемах. Учение о биогеоценозах
Сообщества организмов связаны с неорганической средой теснейшими материально-энергетическими связями. Растения могут существовать только за счет постоянного поступления в них углекислого газа, воды, кислорода, минеральных солей. Гетеротрофы живут за счет автотрофов, но нуждаются в поступлении таких неорганических соединений, как кислород и вода. В любом конкретном местообитании запасов неорганических соединений, необходимых для поддержания жизнедеятельности населяющих его организмов, хватило бы ненадолго, если бы эти запасы не возобновлялись. Возврат биогенных элементов в среду происходит как в течение жизни организмов (в результате дыхания, экскреции, дефекации), так и после их смерти, в результате разложения трупов и растительных остатков. Таким образом, сообщество образует с неорганической средой определенную систему, в которой поток атомов, вызываемый жизнедеятельностью организмов, имеет тенденцию замыкаться в круговорот.
Понятие об экосистемах. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экосистемой. Термин был предложен в 1935 г. английским экологом А. Тенсли, который подчеркивал, что при таком подходе неорганические и органические факторы выступают как равноправные компоненты и мы не можем отделить организмы от конкретной окружающей их среды. А. Тенсли рассматривал экосистемы как основные единицы природы на поверхности Земли, хотя они и не имеют определенного объема и могут охватывать пространство любой протяженности.
Для поддержания круговорота веществ в системе необходимо наличие запаса неорганических молекул в усвояемой форме и трех функционально различных экологических групп организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуцентами выступают автотрофные организмы, способные строить свои тела за счет неорганических соединений. Консументы – это гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы. Редуценты живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения. Классификация эта относительная, так как и консументы, и сами продуценты выступают частично в роли редуцентов, в течение жизни выделяя в окружающую среду минеральные продукты обмена веществ.
В принципе круговорот атомов может поддерживаться в системе и без промежуточного звена – консументов, за счет деятельности двух других групп. Однако такие экосистемы встречаются скорее как исключения, например на тех участках, где функционируют сообщества, сформированные только из микроорганизмов. Роль консументов выполняют в природе в основном животные, их деятельность по поддержанию и ускорению циклической миграции атомов в экосистемах сложна и многообразна.
Масштабы экосистемы в природе чрезвычайно различны. Неодинакова также степень замкнутости поддерживаемых в них круговоротов вещества, т. е. многократность вовлечения одних и тех же атомов в циклы. В качестве отдельных экосистем можно рассматривать, например, и подушку лишайников на стволе дерева, и разрушающийся пень с его населением, и небольшой временный водоем, луг, лес, степь, пустыню, весь океан и, наконец, всю поверхность Земли, занятую жизнью.
В некоторых типах экосистем вынос вещества за их пределы настолько велик, что их стабильность поддерживается в основном за счет притока такого же количества вещества извне, тогда как внутренний круговорот малоэффективен. Таковы проточные водоемы, реки, ручьи, участки на крутых склонах гор. Другие экосистемы имеют значительно более полный круговорот веществ и относительно автономны (леса, луга, степи на плакорных участках, озера и т. п.). Однако ни одна, даже самая крупная, экосистема Земли не имеет полностью замкнутого круговорота. Материки интенсивно обмениваются веществом с океанами, причем большую роль в этих процессах играет атмосфера, и вся наша планета часть материи получает из космического пространства, а часть отдает в космос.
В соответствии с иерархией сообществ жизнь на Земле проявляется и в иерархичности соответствующих экосистем. Эко-системная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Запасы биогенных элементов, из которых строят тела живые организмы, на Земле в целом и на каждом конкретном участке на ее поверхности небезграничны. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни. Поддерживать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Таким образом, функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы – древнейшее свойство жизни.
Учение о биогеоценозах. Параллельно с развитием концепции экосистем успешно развивается учение о биогеоценозах, автором которого был академик В. Н. Сукачев (1942).
«Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющих свою специфику взаимодействия этих слагаемых ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии» (В. Н. Сукачев, 1964).
«Экосистема» и «биогеоценоз» – близкие по сути понятия, но если первое из них приложимо для обозначения систем, обеспечивающих круговорот любого ранга, то «биогеоценоз» – понятие территориальное, относимое к таким участкам суши, которые заняты определенными единицами растительного покрова – фитоценозами. Наука о биогеоценозах – биогеоценология – выросла из геоботаники и направлена на изучение функционирования экосистем в конкретных условиях ландшафта в зависимости от свойств почвы, рельефа, характера окружения биогеоценоза и составляющих его первичных компонентов – горной породы, животных, растений, микроорганизмов.
В биогеоценозе В. Н. Сукачев выделял два блока: экотоп – совокупность условий абиотической среды и биоценоз – совокупность всех живых организмов.
Экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями (первичный комплекс факторов физико-географической среды), а биотоп – как совокупность элементов абиотической среды, видоизмененных средообразующей деятельностью живых организмов. Во внутреннем сложении биогеоценоза выделяют такие структурно-функциональные единицы, как парцеллы (термин предложен Н. В.Дылисом). Биогеоценотические парцеллы включают в себя растения, животное население, микроорганизмы, мертвую органику, почву и атмосферу по всей вертикальной толще биогеоценоза, создавая его внутреннюю мозаику. Биогеоценотические парцеллы различаются визуально по растительности: высоте и сомкнутости ярусов, видовому составу, жизненному состоянию и возрастному спектру популяций доминирующих видов. Иногда они хорошо отграничены по составу, строению и мощности лесной подстилки. Названия им дают обычно по растениям, доминирующим в разных ярусах. Например, в волосистоосоковом дубо-ельнике можно выделить такие парцеллы, как елово-волосистоосоковая, елово-кисличная, крупнопапоротниковая в окнах древесного яруса, дубово-снытевая, дубово-осиново-медуничная, березово-елово-мертвопокровная, осиново-снытевая и др.
Внутри каждой парцеллы создается свой фитоклимат. Весной в тенистых еловых парцеллах снег лежит дольше, чем на участках под листопадными деревьями или в окнах. Поэтому активная жизнь весной в парцеллах наступает в разные сроки, переработка детрита также идет с разной скоростью. Границы между парцеллами могут быть как относительно четкими, так и размытыми. Взаимосвязь осуществляется как в результате кондиционирования условий среды (теплообмен, изменение освещения, перераспределение осадков и т. п.), так и в результате материально-энергетического обмена. Происходит разброс растительного опада, перенос пыльцы, спор, семян и плодов воздушными потоками и животными, перемещение животных, поверхностный сток осадков и талых вод, передвигающих минеральные и органические вещества. Все это поддерживает биогеоценоз как единую, внутренне разнородную экосистему.
Роль разных парцелл в строении и функционировании биогеоценозов неодинакова, наиболее крупные парцеллы, занимающие большие пространства и объем, называют основными. Их бывает немного. Именно они определяют внешний облик и строй биогеоценоза. Парцеллы, занимающие небольшие площади, называют дополняющими. Число их всегда больше. Одни парцеллы более устойчивы, другие подвержены значительным и быстрым изменениям. По мере взросления и старения растений парцеллы могут сильно изменить состав и структуру, ритмы сезонного развития, по-разному участвовать в круговороте веществ.
Рис. 145. Окна возобновления основных пород в лесном биогеоценозе (по О. В. Смирновой, 1998)
Мозаичность лесных биогеоценозов и появление новых парцелл часто связаны с образованием в лесах окон, т. е. нарушением древесного яруса в связи с вывалом старых деревьев, вспышек массовых вредителей – насекомых, поражением грибами, деятельностью крупных копытных. Создание такой мозаичности совершенно необходимо для устойчивого существования леса и возобновления главенствующих пород деревьев, подрост которых часто не может развиваться под материнскими кронами, так как требует иных условий освещения и минерального питания. Окна возобновления для разных пород должны иметь достаточную пространственную протяженность (рис. 145). В восточноевропейских широколиственных лесах ни один вид не может переходить к плодоношению в окнах, соизмеримых всего с проекциями крон одного-двух взрослых деревьев. Даже наиболее теневыносливым из них – букам, кленам – требуются освещенные парцеллы в 400–600 м 2 , а полный онтогенез светолюбивых видов – дуба, ясеня, осины может завершаться только в крупных окнах не менее 1500–2000 м 2 .
На основании детального изучения структуры и функционирования биогеоценозов в экологии в последнее время развивается концепция мозаично-циклической организации экосистем. С этой точки зрения устойчивое существование многих видов в экосистеме достигается за счет постоянно происходящих в ней естественных нарушений местообитаний, позволяющих новым поколениям занимать вновь освободившееся пространство.
Биогеоценология рассматривает поверхность Земли как сеть соседствующих биогеоценозов, связанных между собой через миграцию веществ, но тем не менее, хотя и в разной степени, автономных и специфичных по своим круговоротам. Конкретные свойства участка, занятого биогеоценозом, придают ему своеобразие, выделяя из других, исходных по типу.
Обе концепции – экосистем и биогеоценозов – дополняют и обогащают друг друга, позволяя рассматривать функциональные связи сообществ и окружающей их неорганической среды в разных аспектах и с разных точек зрения.
