Рефлексы поддержания позы (установочные). Рефлексы новорожденных Лабиринтный установочный рефлекс

Все развитие моторики у детей с детским церебральным параличом должно осуществляться по тем же этапам, которые имеют место у здорового ребенка и в той же последовательности. Из необходимости последовательного развития моторики строится и работа методиста. Так, если у трехмесячного ребенка нет установочного рефлекса на голову, методист начинает свою работу с тренировки этого рефлекса. Если этого рефлекса, первого в постнатальном онтогенезе, нет у годовалого ребенка, то методист начинает свою работу также с тренировки этого рефлекса, а не с обучения сидению или ползанию или же с обучения элементам произвольной моторики рук.
Первоначально, независимо от возраста, необходимо провести работу по воспитанию установочно-лабиринтного рефлекса с головы на шею, если этого рефлекса еще нет.
В том случае, если установочный лабиринтный рефлекс с головы на шею еще совсем не развит, методист, используя наступившее после указанных выше упражнений расслабление мышц, адаптирует ребенка к положению на животе, чему будет препятствовать тонический лабиринтный рефлекс, если он угашен недостаточно.
В таких случаях упражнения на торможение этого рефлекса с помощью «позы эмбриона» следует повторять в процессе всех занятий по нескольку раз. Затем под грудь ребенка подкладывают свернутую пеленку
или плоский мешочек с песком. Первоначальный этап работы сходен с тем, который применяется и у грудных детей. Однако это касается только самого акта приподнимания головы. У детей в начальной резидуальной стадии заболевания (т. е. 1-2-3 лет) для осуществления лабиринтного установочного рефлекса с головы на шею необходимо включить мускулатуру всего плечевого пояса: следует стимулировать опору на предплечье с разогнутой кистью и пальцами, прежде всего I пальцем, - кисть уже становится опорной. Необходимо следить и за отведением плеча, положением лопатки, напряжением мышц спины, стимулировать активное приподнимание верхней части тела. Для этого необходимо точечным массажем в паравертебральной области стимулировать сокращение разгибателей шеи, мышц лопатки, а затем регулировать сокращение большой грудной мышцы и пр.
Нередко препятствием для поднимания головы, удержания ее в этом положении, опоре на предплечья является резкое сокращение большой грудной мышцы, синхронное с сокращением других приводящих мышц плеча, верхних частей широчайшей и ромбовидной мышц, при минимальном сокращении группы задних мышц лопатки. Если пренебречь устранением создавшейся патологической синергии, опоры на предплечье не создается или она будет постоянно недостаточной. Обычно таким недостаточным оказывается прежде всего разгибание кисти и пальцев. Ребенок опирается на согнутую кисть с пальцами, сжатыми в кулак. Методист должен обязательно устранить сгибание кисти и пальцев, так как при этом исключается возможность формирования опорной функции кисти. У здорового ребенка 2-6 мес кисть является опорной при ползании, затем позже - при стоянии на четвереньках. Опорная функция кисти предшествует и обусловливает возможность развития следующего этапа развития деятельности рук - манипулятивной функции кисти и пальцев, обеспечивающей все самообслуживание и ручную умелость.
Следует с помощью точечного массажа создать правильную установку конечности, ослабив силу сокращения большой грудной мышцы и ее синергистов. О правильности своих действий методист будет судить по тому, что устранится чрезмерное сгибание в локтевом суставе, приведение и внутренняя ротация плеча, нижний угол лопатки переместится ближе к позвоночнику, отойдя от задней подмышечной линии, повысится напряжение верхних порций разгибателей спины.
В некоторых случаях, когда этого не удается достигнуть точечным массажем большой грудной мышцы, следует прибегать к системному массажу, несколько более трудному из-за того положения, в котором лежит ребенок. Массаж производится в точках 56, 58, 50, 21, 22, 17, 9.
После расслабления всех необходимых для данного движения мышц ребенку придают пассивно нужную позу, он осваивает ее зрительно с помощью зеркала, затем подключаются рефлекторные и произвольные движения. Так, если произвольного упора на руки при положении лежа на животе не удается добиться, а у ребенка остается сохранным шейный симметричный тонический рефлекс, методист поднимает его голову за подбородок, и при таком положении головы рефлекторно возникает разгибание рук в локтевом и лучезапястном суставах, а также во всех суставах пальцев рук. У ребенка возникают определенные ощущения в мышцах рук. Ребенок фиксирует положение тела и рук глазами. В этот период методист может активно включать произвольную моторику и стимулировать ее развитие - он предлагает ребенку посмотреть на игрушку, проследить за ее движениями, протянуть к ней руку, тем самым укрепляя возможность удержания головы в созданном пассивно положении, стимулировать движение руки, а затем ребенок начинает сам воссоздавать эту позу головы и руки.
Овладение нужными движениями руки производится и при работе на мяче. Ребенок слегка перекатывается на мяче, удерживаемый одной рукой методиста, вторая его рука производит глубокий массаж в паравертебрально расположенных точках шейного и грудного отделов позвоночника, стимулируя поднимание головы и верхней части тела. Ребенку легче расположить пальцы на выпуклой стороне мяча, чем на горизонтальной поверхности. Легче он будет производить и отведение большого пальца.
Методисту следует проследить, что вызывает более интенсивное снижение тонуса - раскачивающие движения вперед - назад или движения вправо - влево.
Методика развития разгибательных синергии в верхних конечностях. Из этого же положения на мяче, после того как окажется сниженной активность тонического шейного симметричного рефлекса и начнет свое развитие установочный, следует начать движение с целью, с одной стороны, воспитать оптическую реакцию опоры, с другой - закрепить отработанные методистом разгибательные физиологические синергии в верхних конечностях. У детей с церебральными параличами оптическая реакция опоры чаще всего не развивается - при опускании тела ребенка, лежащего на руках методиста, по направлению к поверхности стола (площадь опоры), ребенок не разгибает кисть и не расставляет пальцы, а, наоборот, сжимает их в кулачки (рис. 20). Оптическая реакция опоры, появляющаяся у здорового ребенка к 4 мес жизни, возникает не только в верхних конечностях-происходит напряжение мышц шеи, верхних порций мышц-разгибателей спины, рефлекторная установка лопаток в положение, соответствующее тому, которое поддерживает разгибательное положение рук ребенка.
При стимуляции реакции опоры в руках у детей с церебральными параличами методист стимулирует и корригирует сокращение и напряжение всех этих групп мышц, а не только разгибание кисти и пальцев (рис.21).

Корригируется прежде всего правильная установка лопаток, а затем - разгибание кистей, отведение и разгибание большого пальца, затем - остальных.
После устранения тонических рефлексов и патологических синергии работу над разгибанием кисти производят при положении сидя за столом.
Методист помогает ребенку разогнуть кисть штриховыми движениями на коже тыла кистей рук, стимулируя движение массажем в точке 9, дает инструкцию для производства активного движения разгибания кистей.
Если разгибание кисти в указанном исходном положении все же оказывается трудным для ребенка, его можно начать из исходного положения с упором локтя на поверхность подставки, скамеечки, поставленной на стол, рядом с ребенком, при коррекции этого движения массажем в точках 9, 17, 67, 10.
Для формирования и закрепления разгибания кисти применяют также различные, специально приспособленные каталки. Целесообразно использовать каталки двух образцов. Первый тип каталки представляет собой платформу для лежания ребенка на животе. Длина платформы соответствует расстоянию от уровня плеч до голеностопных суставов. Стопы должны быть опущены за край плоскости опоры каталки, ширина каталки должна соответствовать размеру плечевого пояса (рис.22).
Разгибание кисти стимулируется при работе на каталке, помимо всех указанных приемов, весом верхней части тела, которое опирается на разогнутые руки.
Для стимулирования разгибательных выпрямительных рефлексов на переднем отделе каталки монтируется клиновидное возвышение под грудной отдел (под углом 15°). Колеса для передвижения каталки обычно применяются в виде роликов до 10 см в диаметре и отстоят от края платформы на 2-3 см. Крепление колес желательно иметь не фиксированное. Это облегчает возможность ребенку передвигаться во всех направлениях. Высота каталок 10-15 см помогает развивать опорность рук. Методист при этом постоянно контролирует опору на полностью разогнутую кисть с отведенным I пальцем.
На каталке указанного типа удается добиться развития первой фазы рефлекса Ландау - лежа на краю каталки, а затем на краю стола, ребенок начинает поднимать верхнюю половину туловища, вытягивая при этом руки вперед и вверх.
Второй тип каталки - укороченный, равный по размеру длине тела ребенка - от плечевого пояса до тазового. Передний конец каталки также приподнят клинообразно под углом 15°. Высота каталки достигает 15 см; устройство колес такое же, как и у каталки первого типа. На этой каталке ребенок может без труда опираться на кисти вытянутых рук и на колени. Применение этого приспособления облегчает тренировку разгибания кисти и пальцев, опорность рук, тренировку передвижения на четвереньках. Особого внимания заслуживает возможность тренировки реципрокных движений рук и ног при попытках ребенка к передвижению и возможность воспитания цепного шейного симметричного рефлекса.
Перед укладкой на каталку, а также после работы с этим приспособлением следует укладывать ребенка в положение на животе на валик, лучше всего поролоновый (размер 40X15 см), с тем, чтобы ребенок опирался вытянутыми руками и разогнутой кистью и пальцами на поверхность стола или мата. Этим формируется, а затем закрепляется тренировка опорности рук. При стойкой тенденции к порочному положению рук (пальцы сжаты в кулачки, I палец подведен к ладони, кисть отведена кнаружи) применяют различные шинки, фиксирующие кисть и пальцы в правильном положении.
При стойкой тенденции к положению пальцев сжатыми в кулачки и к приведению I пальца, когда его порочное положение настолько стойко, что он находится поперек ладони, целесообразно начинать коррекцию с фиксации к ладони маленького валика (5X2 см) или целлулоидного шарика от настольного тенниса. Последние фиксируют с помощью лейкопластыря. Можно так же накладывать легкие гипсовые лонгеты.
С развитием механической и оптической реакции опоры на руки значительно облегчается следующий этап работы - формирование выпрямительных рефлексов- шейного цепного симметричного и асимметричного установочных рефлексов и других, формирование активных произвольных движений.
Методика формирования выпрямительного рефлекса Ландау. Из изложенного выше ясно, что работу над формированием, закреплением функции разгибания головы, верхних конечностей и верхней половины туловища следует проводить одновременно.
Большое значение в этом плане следует придавать развитию рефлекса Ландау, стимулировать который следует лишь после того, как будет в достаточной степени закреплен лабиринтный установочный рефлекс с головы на шею.
Рефлекс Ландау формируется из двух фаз - I и II. Фаза I рефлекса Ландау обеспечивает разгибание шеи, верхних конечностей и верхней половины туловища у ребенка, положенного на стол так, чтобы грудь и живот находились на его краю. Фаза II - выпрямляют ноги у ребенка, положенного так, чтобы на краю стола находился таз, а ноги свисали с края стола вниз. Маленьких детей для выявления состояния этого рефлекса приподнимают в положение на животе на руках врача.
Если рефлекс отрицательный, разгибания туловища и конечностей не происходит - руки и ноги свисают.
Такое состояние носит название симптом «свешанного белья». У детей с церебральными параличами рефлекс этот чаще всего оказывается отрицательным, т. е. выявляется состояние «свешанного белья» (рис. 23).

Стимуляцию рефлекса Ландау целесообразно проводить на мяче. Ребенка укладывают на мяч лицом вниз и производят массаж в паравертебральных точках шейного, грудного и верхнее-поясничного отделов позвоночника.
При этом методист все время слегка покачивает мяч, обращая внимание на положение рук, положение кистей, лопаток. Перед глазами ребенка должны устанавливаться различные игрушки или внимание его обращается на что-либо интересное, находящееся выше уровня его головы. Следует особенно настойчиво фиксировать зрительное внимание ребенка на положение его тела при выполнении этого рефлекса (лучше всего работать перед зеркалом), закрепляя оптически создающуюся схему положения и движения его тела.
Воспроизводить рефлекс в его I фазе следует 3-4 раза подряд, длительность удержания туловища и рук - 30-90 с.
После отработки I фазы рефлекса следует переходить к работе над II его фазой. Для ее выполнения должны быть достаточно функционально активны большие ягодичные мышцы. Поэтому начинать работу над становлением этого рефлекса следует только после того, как методист убедится в состоятельности движений разгибания бедер и отведения их вверх в положении лежа на животе. Подготовку к овладению этим рефлекторным движением следует начинать с глубокого массажа ягодичных мышц (обязательно параллельно производится расслабляющий массаж приводящих мышц бедер для избежания синергичного с большой ягодичной мышцей их сокращения). Затем следует начать тренировку разгибания бедра (одного, затем второго) в положении на животе таким образом, что все тело ребенка размещается на столе. Тренировать движение разгибания бедра следует с применением штрихового и щеточного массажа ягодичных мышц, системного точечного массажа в точках 45, 70, 48, 43, направленного на закрепление созданной ранее физиологической синергии, возникающей при разгибании. Затем переходят к тренировке рефлекса Ландау из положения лежа на краю стола, со спущенными вниз ногами.
Окончательное формирование этого рефлекса - одного из основных, необходимых для стояния и ходьбы - возможно только при условии появления физиологического поясничного лордоза и разгибательного тонуса в мышцах тазового пояса, независимо от положения головы.

Спинной мозг. Роль СМ в процессе регуляции деятельности ОДА и вегетативных функций организма. Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений.

СМ - это орган ЦНС, расположенный в позвоночном канале позвоночника. Имеет сегментарное строение. У каждого сегмента имеются здание (чувствительные, афферентные) и передние (двигательные, эфферентные).

Функции:
1) рефлекторная (обеспечивается нервными центрами)
2) проводниковая (обеспечивается проводящими путями)

Нейроны СМ делятся на:
- мотонейроны (альфа иннервируют скелетные мышцы; гамма регулируют напряжение мышечных веретен), которые вместе участвуют в в регуляции сокращений скелетных мышц, и при перерезке передних корешков исчезает мышечный тонус
- интеронейроны обеспечивают связь между центрами СМ и вышлежащими отделами ЦНС
- нейроны симпатического отдела ВС находятся в боковых рогах грудных сегментов
- нейроны парасимпатики в крестцовом отделе

Рефлексы СМ:
- соматические (двигательные)
- вегетативные

1) соматические делятся на:
- сухожильные (миотические) - возникают при механическом раздражении мышц и сухожилий (характерны для сгибателей - коленный, локтевой, кистевой, ахиллов)
- кожные - обусловленные раздражением рецепторов кожи, но проявляются двигательными реакциями (подошвенный и брюшной)

2) вегетативные делятся на:
- симпатические
- парасимпатические
Вместе они проявляются реакцией внутренних органов на раздражение рецепторов кожи, внутренних органов, мышц; образуют низшие центры регуляции тонуса сосудов, сердечной деятельности, совета бронхов, потоотделения, мочевыведения, дефекации, эрекции, эйякуляции

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

1) центры
жизненно важные
- дыхательный центр (обеспечивает смену фаз дыхания)
- сосудодвигательный (тонус периферических сосудов)
- центр регуляции сердечной деятельности (регуляция частоты и силы сердечных сокращений)
Защитные
- рвотный центр
- кашель, чихание
- смыкание век и слезоточение
Пищевые
- сосание
- жевания
- глотания
А так же:
- слюноотделение
- моторика пищ.канала
- секреция кишечных, желудочных, поджелудочных желез и печени

Статические или соматические рефлексы ПМ относятся к познотоническим или рефлексам поз. Осуществляются ядром Дейтерса, от которого к мотонейронам разгибателей идут вестибулоспинальные пути. Возникают, когда возбуждаются вестибулярные рецепторы и проприорецепторы мышц шеи. Коррекция положения тела происходит за счёт изменения тонуса мышц. Например, при запрокидывании головы животного назад повышается тонус разгибателей передних конечностей и снижается тонус разгибателей задних. При наклон головы обратная реакция.

Проводниковая функция обеспечивается проводящим путями, проходящими через продолговатый мозг.

Средний мозг. Роль среднего мозга в процессах саморегуляции функций. Рефлекторная деятельность среднего мозга. Функции среднего мозга. Участие среднего мозга в осуществлении фазно-тонической деятельности мышц. Установочные рефлексы: статические и статокинетические (Р.Магнус). Ориентировочные рефлексы. Механизм поддержания равновесия тела. Проводниковая функция среднего мозга. Децеребрационная ригидность, ее механизмы.

Рефлекторная функция среднего мозга обеспечивается нервными центрами. В среднем мозге находятся ядра четырехолмия, красное ядро, черная субстанция, ядро глазодвигательного и блокового нервов и ретикуляторная формация.

Установочные рефлексы

1) статические - выпрямительные рефлексы (осуществляются за счёт более разнообразных двигательных рефлексов). Обеспечивают восстановление естественной позы. Вместе с полными рефлексами продолговатого мозга (см.выше) они обеспечивают непроизвольное поддержание позы и равновесия в неподвижном положении (стоя, сидя).

2) стато-кинетические - рефлексы, которые служат для сохранения устойчивого положения тела при движении. К ним относятся нистагм головы и глаза, лифтная реакция, рефлекс готовности к прыжку.

- нистагм головы и глаза - это медленное бессознательное движение в сторону противоположную вращению, а затем быстрое возвращение в исходную позицию. Нистагм сохраняется некоторое время и после вращения

- лифтная реакция - уменьшение тонуса разгибателей конечностей в начале быстрого подъема, которое сменяется его повышением. При быстром опускается меняет противоположно

- рефлекс готовности к прыжку - увеличение тонуса разгибателей передних конечностей при опускании вниз головой

Все эти рефлексы обусловлены возбуждением вестибулярного аппарата

Ориентировочные рефлексы - врожденные реакции организма животных на любое воздействие, осу ществляемые центральной нервной системой.

С ориенти ровочных рефлексов начинается любой сложнорефлекторный акт организма. Ориентировочный рефлекс не имеет специальных рефлексогенных зон и может быть вызван различными раздражителями. Прежде всего при ориентировочных рефлексах включаются соматические реакции, которые внешне могут проявляться в повороте глаз, ушей, головы в сторону неожиданного сиг нала, а иногда и в виде затаиваний. Эти реакции сопровож даются изменением частоты дыхания, сердечных сокращений, расширением или сужением кровеносных со судов. Организм подготавливается для срочного выполне ния новых рефлекторных реакций.

У всех исследованных млекопитающих существуют определенные сроки форми рования ориентировочных рефлексов. Например, у живот ных, рождающихся зрячими, ориентировочные рефлексы проявляются в первые дни жизни, у слепых детенышей - позднее: новорожденные щенки реагируют на свет на 19-й день. Ориентировочные рефлексы переходят в определен ные формы исследовательского поведения животных, осо бенно в незнакомых ему местах.

Средним мозгом так же обеспечивается содружественные движения глаз, регулируется ширина зрачка и кривизна хрусталика (ядро глазодвигательного и блокового нервов); координация точных движений пальцев рук, регуляция жевания и глотания (черная субстанция); в первичных зрительных центрах образуются зрительные ориентировочные рефлексы и первичный анализ зрительной информации (бугры четырехолмия - верхние); первичные Слуховые центры - первичный анализ и ориентировочные рефлексы на слуховой раздражитель (нижние бугры)

Проводниковая функция обеспечивается проводящим путями, проходящими через средний мозг - нисходящими и восходящими.

Децеребрационная регидность - резкое повышение тонуса всех мышц разгибателей. Голова запрокидывается, спина выгибается, конечности выпрямляются. Механизм заключается в том, что красное ядро, активируя мотонейроны сгибателей, через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейроны разгибателей. Одновременно включается тормозящее влияние красного ядра на РФ продолговатого мозга, а в отсутствие влияния красного ядра преобладает возбуждающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны сгибателей.

Мозжечок. Афферентные и эфферентные связи мозжечка. Коррегирующие и стабилизирующие влияния мозжечка на моторную функцию. Участие в организации двигательных программ. Роль тормозящих нейронов коры мозжечка. Взаимоотношения между корой мозжечка и его ядрами, а так же вестибулярным ядром

Мозжечок участвует в координации всех сложных двигательных актов организма, включая и произвольные движения.

Мозжечок состоит из 2-х полушарий и червя между ними. Серое вещество образует кору и ядра. Белое образовано отростками нейронов.

Мозжечок получает афферентные нервные импульсы от тактильных рецепторов, рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов мышц и сухожилий, а также двигательных зон коры.

Эфферентные импульсы от мозжечка идут к красному ядру среднего мозга, ядру Дейтерса продолговатого мозга, к таламусу, а затем к моторным зонам КБП и подкорковым ядрам.

Общей функцией мозжечка является регуляция позы и движений. Эту функцию он осуществляет путем координации активности других двигательных центров: вестибулярных ядер, красного ядра, пирамидных нейронов коры.

выполняет следующие двигательные функции:
1. регуляцию мышечного тонуса и позы;
2. коррекцию медленных целенаправленных движений в ходе их выполнения, а также координацию этих движений с рефлексами положения тела;
3. контроль за правильным выполнением быстрых движений, осуществляемых корой.

В связи с тем, что мозжечок выполняет данные функции, при его удалении у животного развивается комплекс двигательных нарушений, называемый триадой Лючиани.

Он включает:
1. атония и дистония
2. астазия– снижение и неправильное распределение тонуса скелетных мышц; – невозможность слитного сокращения мышц, а как следствие, сохранения устойчивого положения тела при стоянии, сидении (покачивание);
3. астения– быстрая утомляемость мышц;
4. атаксия– плохая координация движений при ходьбе. Неустойчивая "пьяная" походка;
5. адиадохокинез– нарушение правильной последовательности быстрых целенаправленных движений.

В клинике умеренные поражения мозжечка проявляются триадой Шарко:
1. нистагм глаз в состоянии покоя;
2. тремор конечностей, возникающий при их движениях;
3. дизартрия – нарушения речи.

мозжечок влияет и на различные вегетативные функции. Эти влияния могут быть возбуждающими и тормозящими. Например, при раздражении мозжечка увеличивается или снижается кровяное давление, изменяется частота сердцебиений, дыхание, пищеварение. Мозжечок влияет на обмен веществ. На эти функции он воздействует через вегетативные нервные центры, координируя их активность с движением. Функции внутренних органов изменяются в связи с изменением обменных процессов в них. Поэтому мозжечок оказывает на них адаптационно-трофическое влияние.

Ретикулярная формация. Особенности нейронной организации РФ ствола мозга, особенности свойств ее нейронов. Связи РФ с основными проводящими путями ГМ. Нисходящие влияния РФ на рефлекторную деятельность СМ. Участи РФ в поддержании и перераспределении мышечного тонуса. Восходящие активирующие влияния РФ.

Нисходящие влияния РФ.

По нисходящим путям РФ оказывает на СМ, как активирующее, так и тормозящее влияние. Тормозное влияние РФ на СМ-центры осуществляется двояким путем.

1. За счет ослабления сенсорного входа в СМ

2. За счет прямого действия РФ на нейроны СМ, а именно:
а) непосредственное влияние на возбудимость альфа-мото-нейронов СМ путем повышения порога их возбудимости

Б) через клетки Реншоу путем усиления их тормозного эффекта

Активирующее влияние РФ на рефлекторную деятельность СМ обнаруживается при раздражении латеральных областей РФ, Воролиева моста, среднего мозга и гипоталамуса. Осуществляется двумя путями:

1. путем снижения порога возбудимости нейронов СМ

2. путем подавления тормозной активности клеток Реншоу

Эфферентные связи РФ.

1. нисходящие ретикуло-спинномозговые пути

2. восходящие ретикуло-кортикальные пути

3. ретикуло-церебральные пути

4. волокна, оканчивающиеся в других структурах мозга

Возбуждение, следующее по ретикуло-СМ-путям, активирует вставочные нейроны СМ, аксоны которых образуют тормозные синапсы на альфа-мото-нейрон. При этом мембрана а-мотонейрона гиперполирезуется и возбудимость их падает. Таким образом возникает ПСПТ. Тормозное влияние может осуществляться и за счет возникновения длительных ТПСП во вставочных нейронах а так же за счет воздействия на терминале афферентных волокон, входящих в СМ.

Регуляция мышечного тонуса происходит в основном при участии покрышки среднего мозга по ретикуло-спинно мозговым путям (быстро и медленно проводящему). По быстро проводящему поступают импульсы, контролирующие быстрые физические движения, по медленному проводящему идут импульсы, контролирующие медленные тонические сокращения.

Регистрируется альфа-ритм в положении лежа или сидя в расслабленном состоянии с закрытыми глазами. Бета-ритм характерен при переходе от покоя к деятельности при умственной работе.

Даже таламическое животное (т.е. животное, у которого удалены большие полушария) способно принимать и поддерживать нормальное положение тела. Это обеспечивается совокупным действием ряда рефлексов мозгового ствола. Примеры этих рефлексов приведены далее.

• 1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову состоит в том, что при любом положении тела голова животного принимает нормальное положение с параллельно расположенной ротовой щелью благодаря рефлексу с вестибулярного аппарата.
• 2. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза. Компенсаторные движения глаз при поворотах головы и туловища можно наблюдать у всех позвоночных. Однако у животных с боковым положением глаз (например, у кролика) они выражены более отчетливо. Под действием этих рефлексов глаз максимально перемещается назад, когда голова животного занимает положение мордой вниз. Максимальный поворот глаза верхним полюсом роговицы вверх происходит при положении головы мордой вертикально вверх. Благодаря этим рефлексам каждому положению головы в пространстве соответствует определенное положение глазного яблока в орбите. При этом не имеет значения, с какой стороны достигалось положение головы. Всегда устанавливается одно и то же закономерное положение глаз в орбитах. У животных с фронтальным расположением глаз (например, у хищных, приматов) при наклоне головы вперед глаза отклоняются вверх. Тонические реакции глаз рефлекторно возникают в результате раздражения отолитового аппарата.

При повороте головы кролика вокруг сагиттальной плоскости также возникают тонические лабиринтные рефлексы на глаза. При этом отклонения обоих глаз при разных положениях головы в пространстве происходят в противоположных направлениях. Если вращать голову от нормального положения (ротовая щель расположена горизонтально), то глаз, находящийся внизу, отклонится в орбите вверх. Отклонение достигает максимума при положении головы на боку. Контралатеральный глаз при этом отклонится вниз. При вращении через положение на затылке реакция глаз быстро изменяется на обратную.

Таким образом, существуют два независимых компонента тонического лабиринтного рефлекса на глаза, которые образуют все возможные комбинации при каждом положении головы в пространстве. Быстрые движения глаз, поскольку они вызываются с полукружных каналов, не участвуют в этих статических рефлексах. Активирование полукружных каналов (вращением головы) вызывает вестибулооку- лярный рефлекс.

3. Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) - один из древнейших; он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма - колебательных движений глазных яблок в орбитах. Различают медленный компонент нистагма, при котором глаза вращаются в сторону вращения головы примерно с той же скоростью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) возвращаются в исходное положение. Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса - предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам на глаза от полукружных каналов. Вестибулярные афференты направляются в мозговой ствол (верхнее вестибулярное ядро). Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено - экстраокулярные мышцы. Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глазных яблок, чтобы оно эффективно компенсировало вращение головы. На рисунке 5.13 показана принципиальная схема ВОР. В процессе калибровки скорости противовращения глазных яблок в орбитах относительно направления вращения головы участвует мозжечок. Это символически показано одной клеткой коры мозжечка (клеткой Пуркинье), а именно - самой задней частью мозжечка (флоккулонодулярная), которую часто называют вестибулярным мозжечком (см. Приложение 2).

Рис. 5.13.

• 1 - глаз; 2 - нижняя олива; 3 - клетка Пуркинье коры мозжечка;
• 4 - клетка-зерно коры мозжечка; 5 - полукружный канал; 6 - мшистое волокно;
• 7 - мотонейрон; 8 - вестибулярное ядро

Гипотеза об участии флоккулюса мозжечка в пластичности ВОР была высказана на основе тесных связей вестибулярного мозжечка (flocculus и modulus ) как с вестибулярной, так и со зрительной системой. В пользу этого предположения говорят также результаты по удалению вестибулярного мозжечка. Оказалось, после удаления вестибулярного мозжечка (флоккулюса и парафлоккулюса), а также нижней половины VIII дольки и нижних трех-четырех долек парамедианной доли коэффициент усиления ВОР устанавливался на уровне 1,063 (диапазон 0,95-1,173) и исчезала способность ВОР к пластическим изменениям коэффициента усиления.

Предполагают, что сигналом для изменения усиления ВОР является смещение сетчаточного изображения. Далее этот сигнал по дополнительной зрительной системе поступает в претектальную область (ядро оптического тракта), затем к нижней оливе и через лазающие волокна из нижней оливы к клеткам Пуркинье коры вестибулярного мозжечка (флоккулюсу). Сигнал скорости вращения головы передается от верхнего вестибулярного ядра по мшистым волокнам к клеткам-зернам и далее через параллельные волокна поступает также на клетки Пуркинье. Таким образом, клетки Пуркинье коры вестибулярного мозжечка выполняют роль компараторов (сравнителей), благодаря «работе» которых может модифицироваться коэффициент усиления ВОР.

У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении сбоку в поле зрения неожиданного зрительного стимула. В первый момент человек скачкообразно переводит глаза в сторону стимула и «захватывает» зрением этот стимул.

Слово «захватывает» означает, что стимул помещается в область сетчатки с наилучшим разрешением (зрительная яикг, fovea). С небольшим отставанием (это связано с инерцией) в эту же сторону начинает перемещаться голова. Чтобы изображение не сползло с сетчатки (другими словами, чтобы человек не потерял изображение), включается ВОР, который в данном случае запускается благодаря вращению головы и, следовательно, возбуждению рецепторов полукружных каналов. При этом скорость противовращения глаз в орбитах равна скорости вращения головы. Благодаря этому взор (алгебраическая сумма скоростей вращения глаз и головы) остается неподвижным в пространстве.

Вестибулоокулярный рефлекс обеспечивает движение глаза в противофазе с движениями головы в диапазоне 0,01-6,5 Гц. На более низкой частоте в стабилизации сетчаточного изображения участвуют также оптомоторный рефлекс и рефлекс прослеживания. Под стабилизацией будем понимать то, что положение глаза относительно зрительной цели не меняется, несмотря на вращение головы. Это достигается механизмом ВОР: глаза противовращаются в орбитах со скоростью, равной скорости вращения головы.

Для успешной стабилизации сетчаточного изображения при вращениях головы необходимо регулировать коэффициент усиления ВОР. Нетрудно себе представить ситуации, в которых необходимо изменять усиление ВОР. Например, при росте организма меняются размеры головы и глазных яблок, в силу разных обстоятельств (травмы, процессы старения и пр.) меняется упругость глазодвигательных мышц и многое другое. Коэффициент усиления ВОР регулируется в коре задней части мозжечка.

• 4. Оптомоторный рефлекс проявляется в том, что при движении в поле зрения структурированного зрительного поля происходит непроизвольное движение глазных яблок в сторону движения стимулов. Когда движение глазных яблок в орбитах исчерпывает свой диапазон (по 45 угловых градусов от среднего положения), глаза скачкообразно возвращаются в исходное состояние. Совместная работа трех систем (вестибулоокулярной, оптомоторной и прослеживания) обеспечивает латентный период реакции глазного яблока, не превышающий 80 мс. Другими словами, человек способен следить за объектами, движущимися со скоростью около 300 угл. град./с.
• 5. Шейные рефлексы на глаза. Если у животного (например, у кролика) удалить лабиринты, а затем поворачивать его голову, то можно получить все те перемещения глаз, которые описаны ранее. Но в данном случае движения глаз осуществляются исключительно за счет шейных рефлексов. Положение глаз, вызванное этими рефлексами (при изменении положения головы или туловища), в конечном итоге приводит к тому, что изображение на сетчатках обоих глаз остается стабильным. В норме это достигается только совместным действием лабиринтных и шейных рефлексов. Шейноокулярный рефлекс довольно плохо выражен у интактных взрослых млекопитающих и практически отсутствует в норме у человека.
• 6. Шейный рефлекс на конечности. Если поднимать или опускать голову животного в атлантоокципитальном суставе, то вызываемые при этом рефлексы на передние и задние конечности действуют противоположным образом: при опускании головы активируются флексоры передних конечностей и экстензоры задних, при поднимании головы активируются экстензоры передних конечностей и флексоры задних (см. рис. 5.8). Сравнивая тонические рефлексы, можно видеть, что шейные и лабиринтные рефлексы на передние конечности действуют как синергисты, а на задние как антагонисты.
• 7. Рефлекс перераспределения тонуса конечностей при поворотах головы. Если голову децеребрированной кошки (удалены большие полушария), лежащей на животе, поворачивать, то повышается тонус экстензорной мускулатуры в «челюстных» конечностях (конечности той половины туловища, к которым поворачивается нос), уменьшается и увеличивается - в «черепных» (конечности, к которым в этом случае поворачивается череп).

Такое перераспределение тонуса для четвероногих животных оправдано соответствующим перенесением центра тяжести, и для того чтобы выдержать увеличенную массу в соответствующих конечностях, увеличивается их разгибательный (экстензорный) тонус. Можно получать все описанные шейные тонические рефлексы, если фиксировать позвоночный столб и перемещать только переднюю часть шеи.

У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы не проявляются, но они отчетливо выступают в патологических состояниях (гидроцефалия, опухоли мозга, тяжелые мозговые травмы и пр.). Например, в этих условиях обнаруживаются тонические шейные рефлексы. Если поворачивать голову влево, чтобы нос приближался к левому плечу, то левые конечности становятся «челюстными», а правые - «черепными», поэтому повышается разгибательный тонус в обеих конечностях левой половины тела и уменьшается - справа.

8. Оптический установочный рефлекс играет особенно важную роль в правильной установке головы у высших млекопитающих.

Например, обезьяна с разрушенным лабиринтом может правильно устанавливать голову, но если надеть ей колпак, закрывающий глаза, т.е. лишить зрения, она уже не сможет правильно устанавливать голову в пространстве.

Таким образом, в организме животных взаимодействует ряд установочных рефлексов, благодаря которым обеспечивается нормальное положение головы и тела. Описанные установочные рефлексы осуществляются нервными центрами на уровне не выше среднего мозга.

9. Лифтная реакция представляет собой рефлекс на прямолинейное ускорение. Рефлекс состоит в том, что при поднятии площадки, на которой находится животное, тонус экстензоров снижается и конечности подгибаются; при опускании площадки развивается противоположная реакция: экстензоры активируются и конечности разгибаются. Эта реакция легко вызывается и у человека при подъеме или опускании в скоростном лифте.

Описанные ранее установочные рефлексы легко наблюдать на интактной кошке, которая свободно падает из положения на спине (рис. 5.14). Прежде всего активируются лабиринтные рефлексы на голову, благодаря которым она поворачивается по направлению к нормальному положению. К этой реакции присоединяется шейный установочный рефлекс, вследствие чего за головой следует тело, сначала грудной отдел и только затем таз. Происходит своего рода штопорообразное движение животного в пространстве, начинающееся с головы. При этом передние конечности разгибаются. Дальнейшее прямолинейное смещение головы в пространстве при свободном падении вызывает разгибание задних конечностей. Последнее можно объяснить лабиринтным рефлексом на падение (линейное ускорение). Благодаря совокупному действию этих рефлексов голова и тело кошки принимают нормальное положение, конечности тонически разгибаются и готовы принять массу тела, когда животное достигнет земли.

Таким образом, положение тела и головы в пространстве и по отношению друг к другу принадлежит к наиболее застрахованным и автоматически выполняемым реакциям ЦНС. Благодаря взаимной деятельности большого числа разнородных рефлексов осуществляется единая конечная цель - правильная установка головы и тела в пространстве. Статокинетические и статические реакции взаимно дополняют друг друга: благодаря кинетическим реакциям выполняется движение, приводящее отдельные части тела в такое положение, в котором они потом удерживаются статическими рефлексами.

Тонические выпрямительные рефлексы , или установочные, осуществляются средним мозгом и, следовательно, отсутствуют у бульбарных животных. Животное после операции перерезки мозга выше четверохолмия через некоторое время поднимает голову, а затем и все туловище и становится на ноги, т. е. принимает естественную позу. Такие рефлексы наблюдаются только у животных с целым средним мозгом. В осуществлении этих рефлексов участвуют рецепторы лабиринтов, шейных мышц и кожной поверхности тела.

Если животное лежит на боку, то оно поднимает голову и устанавливает ее в естественное положение теменем кверху. Это происходит рефлекторно вследствие раздражения рецепторов вестибулярного аппарата, раздражаемых неестественным направлением силы тяжести. Но даже при разрушении вестибулярного аппарата голова выпрямляется в том случае, если тело лежит на боку на какой-нибудь твердой поверхности, причем раздражаются рецепторы кожи одной только стороны. В таком случая в ответ на одностороннее раздражение кожи происходит рефлекторное выпрямление головы.

Что дело здесь в одностороннем раздражении кожных нервов, доказывается следующим образом: если на животное, лежащее на боку, положить сверху доску с небольшим грузом, то в этом случае будет иметь место симметричное двустороннее раздражение кожных нервов и голова снова упадет вниз. Как только доска будет убрана и снова осуществится односторонность раздражения, голова снова рефлекторно поднимется.

Подъем головы составляет только первую фазу выпрямительных рефлексов. Вторая фаза заключается в рефлекторном выпрямлении туловища, которое следует за головой. Этот рефлекс имеет тоже двоякое начало: он возникает от раздражения проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища.

Когда в результате первой фазы у лежащего на боку децеребрированного животного поднимается голова, то раздражаются проприорецепторы мышц шеи, и в ответ на это раздражение сокращаются мышцы, выпрямляющие туловище. Таким образом, сперва поднимается голова, а затем как следствие подъема головы,- туловище, и животное принимает нормальную позу.

Если фиксировать голову в лежачем положении и не позволять eй выпрямляться, то туловище все же выпрямляется, на этот раз независимо от раздражений проприорецепторов мышц шеи, вследствие одностороннего раздражения кожи той стороны тела, на которой лежит животное. Это можно доказать опытом, аналогичным приведенному выше: если положить на животное доску сверху, то при таком двустороннем раздражении кожи рефлекс выпрямления туловища будет отсутствовать.

Таким образом, для выпрямления как головы, так и туловища существует по два механизма: в первом случае - раздражение рецепторов вестибулярного аппарата и кожной поверхности, во втором - раздражены проприорецепторов мышц шеи и рецепторов кожи туловища. Центры этих тонических рефлексов лежат в среднем мозгу и красное ядро принимает в их осуществлении активное участие.

Импульсы от и шейных мышц обусловливают также поворот глаз при различных положениях головы.

Параллельно с редукцией миелэнцефальных позотонических автоматизмов постепенно формируются Мезэнцефальные установочные рефлексы (цепные симметричные рефлексы), обеспечивающие выпрямление туловища. Вначале, на 2-м месяце жизни, эти рефлексы рудиментарны и проявляются в виде выпрямления головы (лабиринтный установочный рефлекс на голову).

Этот рефлекс стимулирует развитие цепных симметрич­ных рефлексов, направленных на приспособление туловища к вертикальному положению.

Цепные симметричные рефлексы обеспечивают установку шеи, туловища, рук, таза и ног ребенка. К ним относятся:

Шейная выпрямляющая реакция - за поворотом головы в сторону, произведенным активно или пассивно, следует ротация туловища в ту же сторону. В результате этого рефлекса ребенок к 4-му месяцу может из положения на спине повернуться на бок. Если, рефлекс ярко выражен, то поворот головы приводит к резкому повороту туловища в направлении ротации головы (поворот блоком). Этот рефлекс выражен уже при рождении, когда туловище ребенка следует за поворачивающейся головой. Отсутствие или угнетение рефлекса может быть следствием затяжных родов и гипоксии плода.

Туловищная выпрямляющая реакция (выпрямляющий рефлекс с туловища на голову). При соприкосновении стоп ребенка с опорой происходит выпрямление головы. Наблюдается отчетливо с конца первого месяца жизни.

Выпрямляющий рефлекс туловища , действующий на туловище. Этот рефлекс становится выраженным к 6-8-му месяцу жизни и видоизменяет примитивную шейную выпрямляющую реакцию, вводя ротацию туловища между плечами и тазом. Во втором полугодии повороты уже осуществляются с торсией. Ребенок обычно поворачивает голову первой, затем плечевой пояс и, наконец, таз вокруг оси тела. Ротация в пределах оси тела дает возможность ребенку повернуться со спины на живот, с живота на спину, сесть, встать на четвереньки и принять вертикальную позу.

Выпрямляющие рефлексы направлены на приспособление головы и туловища к вертикальному положению. Они развиваются с конца 1-го месяца жизни, достигают согласованности в возрасте 10-15 месяцев, затем видоизменяются, совершенствуются.

Другая группа рефлексов, наблюдаемых у детей раннего возраста, не относится к истинным выпрямляющим рефлексам, но на определенных стадиях способствует развитию двигательных реакций. К ним относятся защитная реакция рук и рефлекс Ландау.

Защитная реакция рук - разведение их в стороны, вытягивание вперед, отведение назад в ответ на внезапное перемещение туловища. Эта реакция создает предпосылки для удержания тела в вертикальном положении.

Рефлекс Ландау является частью выпрямляющих рефлексов. Если ребенка держать свободно в воздухе лицом вниз, то вначале он поднимает голову, так что находится в вертикальной позиции, затем наступает тоническая экстензия спины и ног; иногда ребенок изгибается дугой. Рефлекс Ландау проявляется в возрасте 4-5 месяцев, а отдельные его элементы и раньше.

Справочное руководство/Под ред. М. Ф. Рзянкиной, В. П. Молочного