Особенности базальных ядер. Роль базальных ядер в обеспечении двигательных функций

Базальные ганглии (базальные ядра) – это стриопаллидарная система, состоящая из трёх пар крупных ядер, погружённых в белое вещество конечного мозга в основании больших полушарий, и связывающих сенсорные и ассоциативные зоны коры с двигательной корой.

Строение

Филогенетически древняя часть базальных ганглиев – бледный шар, более позднее образование – полосатое тело и наиболее молодая часть – ограда.

Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда расположена между скорлупой и островковой (инсулярной) корой. В функциональном отношении базальные ганглии включают в себя также субталамические ядра и черную субстанцию.

Функциональные связи базальных ядер

Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело (в хвостатое ядро) в основном из трёх источников:

1) от всех областей коры напрямую и опосредовано через таламус;

2) от неспецифических ядер таламуса;

3) от черной субстанции.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:

от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ядер, идущий преимущественно в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;
часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;
от полосатого тела тормозящие пути идут к черной субстанции и после переключения – к ядрам таламуса.

Следовательно, базальные ганглии являются промежуточным звеном. Они связывают ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Поэтому в структуре базальных ядер выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, связывающих их с корой больших полушарий.

Рис.1. Схема функциональных петель, проходящих через базальные ядра:

1 – скелетно-моторная петля; 2 – глазодвигательная петля; 3 – сложная петля; ДК – двигательная кора; ПМК – премоторная кора; ССК – соматосенсорная кора; ПФК – префронтальная ассоциативная кора; П8 – поле восьмой фронтальной коры; П7 – поле седьмой теменной коры; ФАК – фронтальная ассоциативная кора; ВЛЯ – вентролатеральное ядро; МДЯ – медиодорсальное ядро; ПВЯ – переднее вентральное ядро; БШ – бледный шар; ЧВ – черное вещество.

Скелетно-моторная петля соединяет премоторную, двигательную и соматосенсорную области коры со скорлупой. Импульсация от нее идет в бледный шар и черное вещество и далее через двигательное вентролатеральное ядро возвращается в премоторную область коры. Считают, что эта петля служит для регуляции таких параметров движения, как амплитуда, сила, направление.

Глазодвигательная петля соединяет области коры, контролирующие направление взгляда, с хвостатым ядром. Оттуда импульсация идет в бледный шар и черное вещество, из которых она проецируется соответственно в ассоциативное медиодорсальное и переднее релейное вентральное ядра таламуса, а из них возвращается в лобное глазодвигательное поле 8. Эта петля участвует в регуляции скачкообразных движений глаз (саккал).

Предполагается существование также сложных петель, по которым импульсация из лобных ассоциативных зон коры поступает в хвостатое ядро, бледный шар и черное вещество. Затем через медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса возвращается в ассоциативную лобную кору. Считают, что эти петли участвуют в осуществлении высших психофизиологических функций мозга: контроле мотиваций, прогнозировании, когнитивной деятельности.

Функции

Функции полосатого тела

Влияние полосатого тела на бледный шар. Влияние осуществляется преимущественно тормозное медиатором ГАМК. Однако часть нейронов бледного шара дают смешанные ответы, а некоторые только ВПСП. То есть полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое действие: тормозящее и возбуждающее, с преобладанием тормозящего.

Влияние полосатого тела на черное вещество. Между черным веществом и полосатым телом имеются двусторонние связи. Нейроны полосатого тела оказывают тормозящее влияние на нейроны черного вещества. В свою очередь, нейроны черного вещества оказывают модулирующее влияние на фоновую активность нейронов полосатого тела. Кроме влияния на полосатое тело черное вещество оказывает тормозящее действие на нейроны таламуса.

Влияние полосатого тела на таламус. Раздражение полосатого тела вызывает в таламусе появление высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела нарушает цикл сон-бодрствование уменьшением длительности сна.

Влияние полосатого тела на моторную кору. Хвостатое ядро полосатого тела «вытормаживает» ненужные в данных условиях степени свободы движения, обеспечивая, тем самым формирование четкой двигательно-оборонительной реакции.

Стимуляция полосатого тела. Стимуляция полосатого тела в различных его участках вызывает различные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению; задержку пищедобывательной деятельности; подавление ощущения боли.

Поражение полосатого тела. Поражение хвостатого ядра полосатого тела приводит к гиперкинезам (избыточным движениям) - хорее и атетозу.

Функции бледного шара

От полосатого тела бледный шар получает преимущественно тормозное и частично возбуждающее влияние. Но на двигательную кору, мозжечок, красное ядро и ретикулярную формацию он оказывает модулирующее влияние. На центр голода и насыщения бледный шар оказывает активирующее влияние. Разрушение бледного шара ведет к адинамии, сонливости, эмоциональной тупости.

Результаты деятельности всех базальных ядер:

выработка вместе с мозжечком сложных двигательных актов;
контроль параметров движения (сила, амплитуда, скорость и направление);
регуляция цикла сон-бодрствоание;
участие в механизме формирования условных рефлексов, сложных форм восприятия (например, осмысление текста);
участие в акте торможения агрессивных реакций.

К базальным ганглиям относятся следующие анатомические образования:

полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостатого ядра и скорлупы; бледный шар (паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы; черная субстанция и субталамическое ядро Льюиса.

Функции БГ:

Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов
Участие в формировании условных рефлексов
Координация тонуса мышц и произвольных движений. Контроль амплитуды, силы, направления движений
Координация сочетанных двигательных актов
Контроль за движением глаз (саккады).
Программирование сложных целенаправленных движений
Центры торможения агрессивных реакций
Высшие психические функции (мотивации, прогнозирование, познавательная деятельность). Сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста)
Участие в механизмах сна

Афферентные связи базальных ганглиев .

Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям поступает в полосатое тело. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников:

— от всех областей коры больших полушарий;

— от внутрипластинчатых ядер таламуса;

— от черной субстанции (по дофаминэргическому пути).

Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару и черной субстанции. От последней начинается не только дофаминэргический путь к полосатому телу, но и пути, идущие к таламусу.

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов базальных ганглиев, заканчивающийся в таламусе, а так же в крыше среднего мозга. Посредством стволовых образований, с которыми связаны базальные ганглии, центробежные импульсы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускулатуре по нисходящим проводникам.

— от красных ядер — по руброспинальному тракту;

— от ядра Даркшевича – по заднему продольному пучку к ядрам 3, 4,6 нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;

— от ядра вестибулярного нерва – по вестибулоспинальному тракту;

— от четверохолмия — по тектоспинальному тракту;

— от ретикулярной формации — по ретикулоспинальному тракту.

Таким образом, базальные ганглии играют, главным образом, роль промежуточного звена в цепи, связываемой двигательные области коры со всеми остальными ее областями.

Симптомы поражения базальных ганглиев.

Повреждение базальных ганглиев сопровождается самыми различными нарушениями движений. Из всех этих нарушений наиболее известен синдром Паркинсона.

Походка — осторожная, мелкими шажками, замедленная, напоминает старческую походку. Нарушена инициация движения: двинутся вперед удается не сразу. Но в дальнейшем больной не может сразу остановиться: его все еще продолжает тянуть вперед.

Мимика – крайне бедна, лицо принимает застывшее маскообразное выражение. Улыбка, гримаса плача при эмоциях с запозданием возникают и так же медленно исчезают.

Обычная поза — спина согнута, голова наклонена к груди, руки согнуты в локтевых, в лучезапястных, ноги – в коленных суставах (поза просителя).

Речь — тихая, монотонная, глухая, без достаточных модуляций и звучности.

Акинезия — (гипокинезия) – большие трудности в проявлении и двигательной инициации: затруднение при начале и завершения движения.

Ригидность мышц — постоянное увеличение мышечного тонуса, независящее от положения суставов и движений. Больной, приняв определенную позу, долгое время сохраняет ее, хотя бы она и была не удобной. «Застывает» в принятом положении — пластическая или восковая ригидность. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а прерывисто, как бы ступенчато.

Тремор покоя — дрожание, которое наблюдается в покое, выражено в дистальных отделах конечностей, иногда в нижней челюсти и отличается малой амплитудой, частотой и ритмичностью. Тремор исчезает во время целенаправленных движений и возобновляется после их окончания (отличие от мозжечкового тремора, появляющегося при движении и исчезающего в покое).

Синдром Паркинсона связан с разрушением пути (тормозного), идущего от черной субстанции к полосатому телу. В области полосатого тела из волокон этого пути выделяется медиатор дофамин. Проявление паркинсонизма и, в частности, акинезия успешно лечатся введением предшественника дофамина — дофа. Наоборот, разрушение областей бледного шара и таламуса (вентролатерального ядра), при котором прерываются пути к двигательной коре, приводит к подавлению непроизвольных движений, но не снимает акинезии.

При поражении хвостатого ядра развивается атетоз — в дистальных отделах конечностей наблюдаются медленные, червеобразные, извивающиеся движения с некоторыми интервалами, во время которых конечность принимает неестественные положения. Атетоз может быть ограниченным и распространенным.

При поражении скорлупы развивается хорея — отличается от атетоза быстротой подергиваний и наблюдаются в проксимальных отделах конечностей и на лице. Характерна быстрая сменяемость локализации судорог, то подергиваются мимические мышцы, то мускулатура ноги, одновременно глазные мышцы и рука и т. д. В выраженных случаях больной становится похожим на паяца. Часто наблюдается гримасничанье, причмокивание, расстраивается речь. Движения становятся размашистыми, избыточными, походка танцующей.

Человеческое тело состоит из большого количества органов и структур, главными из которых являются мозг и сердце. Сердце – это двигатель жизни, а головной мозг – координатор всех процессов. Кроме знаний о главных отделах мозга нужно знать и про базальные ганглии.

Базальные ядра отвечают за движение и координацию

Базальные ядра (ганглии) – скопления серого вещества, образующие группы ядер. Отвечает этот отдел мозга за движения и координацию.

Функции, которые обеспечивают ганглии

Двигательная активность проявляется из-за постоянного контроля пирамидного (кортико-спирального) тракта. Но он обеспечивает это не полностью. Часть функций берут на себя базальные ганглии. Болезнь Паркинсона или болезнь Вильсона вызываются именно патологическими нарушениями подкорковых скоплений серого вещества. Функции базальных ядер считаются жизненно важными, а их нарушения – трудноизлечимыми.

По утверждению ученых, основной задачей работы ядер является не сама двигательная активность, а ее контроль над функционированием, а также связь групп мышц и нервной системы. Наблюдается функция контроля над движениями человека. Характеризует это взаимодействие двух систем, которые включает в себя скопление подкоркового вещества. Стриопаллидарную и лимбическую системы имеют свои функциональные особенности. Первой свойственно контролировать сокращение мышц, что в совокупности образовывает координацию. Второй же подвластна работа и организация вегетативных функций. Их сбой приводит не только к дискоординации человека, но и к нарушению умственной деятельности головного мозга.

Сбои в работе ядер приводят к нарушению функции мозга

Особенности строения

Базальные ядра головного мозга имеют сложную структуру. По анатомическому строению они включают в себя:

стриатум (полосатое тело);
амигдалоидиум (миндалевидное тело);
ограду.

Современное изучение этих скоплений создало новое, удобное разделение ядер на скопление черной субстанции и покрышку ядра. Но такое образное строение не дает полной картины анатомических связей и нейротрансмиттеров, поэтому следует рассматривать именно анатомическую структуру. Так, понятие полосатого тела характеризовано скоплением белого и серого веществ. Они заметны при горизонтальном срезе полушарий головного мозга.

Базальные ганглии – сложный термин, включающий в себя понятия о строении и функциях полосатого и миндалевидного тела. К тому же полосатое тело состоит из чечевицеобразного и хвостатого ганглия. Их расположение и связь имеет свои особенности. Разделены базальные ганглии головного мозга нейронной капсулой. Хвостатая ганглия связана с таламусом.

Хвостатая ганглия связана с таламусом

Особенности строения хвостатой ганглии

Второй тип нейронов Гольджи идентичен строению хвостатого ядра. Нейроны играют не последнюю роль в образовании скоплений серого вещества. Это заметно по схожим особенностям, которые их и объединяют. Тонкость аксона и укороченность дендритов идентичны. Основные свои функции это ядро обеспечивает собственными связями с отдельными участками и отделами мозга:

таламусом;
бледным шаром;
мозжечком;
черной субстанцией;
ядрами преддверий.

Многофункциональность ядер делает их одним из самых важных участков мозга. Базальные ганглии и их связи обеспечивают не только координацию движений, но и вегетативные функции. Нельзя забывать и о том, что ганглии отвечают и за интегративную и познавательную способности.

Хвостатое ядро своими связями с отдельными участками мозга образовывает единую замкнутую нейронную сеть. И нарушение работы любого из ее участков может стать причиной серьезных проблем с нервно-двигательной активностью человека.

Нейроны крайне важны для серого вещества мозга

Особенности строения чечевицеобразного ядра

Базальные ядра соединяются между собой нейронными капсулами. Чечевицеобразное ядро находится снаружи от хвостатого и имеет с ним наружную связь. Эта ганглия имеет форму угла с расположенной посередине капсулой. Внутренняя поверхность ядра соединена с большими полушариями, а внешняя образовывает связь с головкой хвостатой ганглии.

Белое вещество является перегородкой, разделяющей чечевицеобразное ядро на две основные системы, различающиеся по цвету. Те, которые имеют темный оттенок – это скорлупа. А те, что более светлые – относятся к структуре бледного шара. Современные ученые, работающие в области нейрохирургии, считают чечевицеобразной ганглии частью стриопаллидарной системы. Ее функции связаны с вегетативным действием терморегуляции, а также метаболических процессов. Роль ядра значительно превышает гипоталамус по этим функциям.

Ограда и миндалевидное тело

Под оградой понимают тонкий слой серого вещества. Она имеет свои особенности, связанные со строением и связями со скорлупой и «островом»:

ограда находится в окружении белой субстанции;
ограда соединена с телом и скорлупой внутренней и внешней нейронной связью;
скорлупа граничит с миндалевидным телом.

Ученые уверенны, что миндалевидное тело выполняет несколько функций. Кроме основных, относящихся к лимбической системе, оно является составляющей отдела, отвечающего за обоняние.

Подтверждают связь нервные волокна, которые соединяют обонятельную долю с продырявленным веществом. Поэтом, миндалевидное тело и его работа являются неотъемлемой частью организации и контроля умственной работы. Страдает также и психологическое состояние человека.

Миндалевидное тело выполняет преимущественно обонятельную функцию

К каким проблемам приводит нарушение работы ганглий?

Возникающие патологические сбои и нарушения в базальных ядрах быстро приводят к ухудшению состояния человека. Страдает не только его самочувствие, но и качество умственной активности. Человек при нарушениях работы этого участка мозга может стать дезориентированным, страдать от депрессии и т. д. Виной этому два типа патологий – новообразования и функциональная недостаточность.

Любые новообразования в подкорковой части ядер опасны. Их появление и развитие приводит к инвалидности и даже к гибели человека. Поэтому при малейших симптомах патологии следует обратиться к врачу с целью диагностики и лечения. Виной образования кист или других новообразований являются:

перерождение нервных клеток;
атака инфекционных агентов;
травмы;
кровоизлияние.

Функциональная недостаточность диагностируется реже. Это связано с природой возникновения такой патологии. Проявляется она чаще у младенцев в период созревания нервной системы. У взрослых недостаточность характеризуется предшествующими инсультами или травмами.

Как показывают исследования, функциональная недостаточность ядер более чем в 50% случаев является основной причиной появления признаков болезни Паркинсона в старческом возрасте. Лечение такого заболевания зависит от тяжести самой патологии и своевременности обращения к специалистам.

Особенности диагностики и лечения

При малейших признаках нарушения деятельности базальных ганглий следует обратиться к невропатологу. Причиной этого могут стать таким симптомы:

нарушение двигательной активности мышц;
тремор;
частые спазмы мышц;
неконтролируемые движения конечностей;
проблемы с памятью.

Диагностика заболеваний проводится на основании общего осмотра. Если необходимо, пациента могут направить на томографию мозга. Такой тип исследования может показать дисфункциональные зоны не только базальных ядер, но и других участков головного мозга.

Лечение дисфункций базальных ядер малоэффективное. Чаще всего терапия уменьшает проявление симптомов. Но для того чтобы результат был постоянным, следует лечиться пожизненно. Любые перерывы могут негативно отразиться на самочувствии больного.

Базальные ганглии , или подкорковые ядра , — это тесно связанные между собой структуры мозга, расположенные в глубине больших полушарий между лобными долями и .

Базальные ганглии являются парными образованиями и состоят из ядер серого вещества, разделенных прослойками белого — волокон внутренней и наружной капсул мозга. В состав базальных ганглиев входят: полосатое тело, состоящее из хвостового ядра и скорлупы, бледный шар и ограда. С функциональной точки зрения иногда к понятию базальных ганглиев относят также субталамическое ядро и черную субстанцию (рис. 1). Большой размер этих ядер и подобие в структуре у различных видов дают основание предполагать, что они вносят большой вклад в организацию работы мозга наземных позвоночных животных.

Основные функции базальных ганглиев:

Участие в формировании и хранении программ врожденных и приобретенных двигательных реакций и координация этих реакций (основная)
Регуляция тонуса мышц
Регуляция вегетативных функций (трофические процессы, углеводный обмен, слюно- и слезотечение, дыхание и т.д.)
Регуляция чувствительности организма на восприятие раздражений (соматических, слуховых, зрительных и др.)
Регуляция ВНД (эмоциональные реакции, память, скорость выработки новых условных рефлексов, скорость переключения с одной формы деятельности на другую)

Рис. 1. Важнейшие афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев: 1 паравентрикулярное ядро; 2 вентролатеральное ядро; 3 срединные ядра таламуса; СЯ — субталамическое ядро; 4 — кортикоспинальный тракт; 5 — кортикомостовой тракт; 6 — эфферентный путь от бледного шара к среднему мозгу

Из клинических наблюдений давно известно, что одним из последствий заболеваний базальных ганглиев является нарушение тонуса мышц и движений . На этом основании можно было бы предполагать, что базальные ганглии должны быть связаны с моторными центрами ствола и спинного мозга. Современными методами исследования показано, что аксоны их нейронов не следуют в нисходящем направлении к моторным ядрам ствола и спинного мозга, а повреждение ганглиев не сопровождается парезами мышц, как это имеет место при повреждении других нисходящих моторных путей. Большая часть эфферентных волокон базальных ганглиев следует в восходящем направлении к моторным и другим областям коры больших полушарий мозга.

Афферентные связи

Структурой базальных ганглиев , к нейронам которой поступает большая часть афферентных сигналов, является полосатое тело . Его нейроны получают сигналы из коры больших полушарий мозга, ядер таламуса, клеточных групп черной субстанции промежуточного мозга, содержащих дофамин, и от нейронов ядра шва, содержащих серотонин. При этом нейроны скорлупы полосатого тела получают сигналы преимущественно из первичной соматосенсорной и первичной моторной коры, а нейроны хвостатого ядра (уже предварительно интегрированные полисенсорные сигналы) из нейронов ассоциативных областей коры больших полушарий мозга. Анализ афферентных связей базальных ядер с другими структурами мозга предполагает, что от них в ганглии поступает не только информация, связанная с движениями, но и информация, которая может отражать состояние общей активности мозга и быть связана с его высшими, познавательными функциями и эмоциями.

Полученные сигналы подвергаются в базальных ганглиях сложной обработке, в которой участвуют его различные структуры, связанные между собой многочисленными внутренними связями и содержащие различные типы нейронов. Среди этих нейронов большинство составляют ГАМК-ергические нейроны полосатого тела, которые посылают аксоны к нейронам бледного шара и черной субстанции. Эти нейроны продуцируют также динорфин и энкефалин. Большой удельный вес в передаче и обработке сигналов внутри базальных ганглиев занимают его возбуждающие холинергические интернейроны с широко ветвящимися дендритами. К этим нейронам конвергируют аксоны нейронов черной субстанции, секретирующие дофамин.

Эфферентные связи базальных ганглиев используются для посылки сигналов, обработанных в ганглиях, в другие структуры мозга. Нейроны, формирующие основные эфферентные пути базальных ганглиев, располагаются главным образом в наружном и внутреннем сегментах бледного шара и в черной субстанции, получающих афферентные сигналы в основном из полосатого тела. Часть эфферентных волокон бледного шара следует в интраламинарные ядра таламуса и оттуда — в полосатое тело, образуя подкорковую нейронную сеть. Большая часть аксонов эфферентных нейронов внутреннего сегмента бледного шара следует через внутреннюю капсулу к нейронам вентральных ядер таламуса, а от них — в префронтальную и дополнительную моторную кору больших полушарий. Через связи с моторными областями коры мозга базальные ганглии оказывают влияние на контроль движений, осуществляемый корой через кортикоспинальный и другие нисходящие двигательные пути.

Хвостатое ядро получает афферентные сигналы с ассоциативных областей коры мозга и, обработав их, посылает эфферентные сигналы преимущественно в префронтальную кору. Предполагается, что эти связи являются основой для участия базальных ганглиев в решении задач, связанных с подготовкой и исполнением движений. Так, при повреждении хвостатого ядра у обезьян нарушается способность выполнять движения, требующие сведений из аппарата пространственной памяти (например, учета, где расположен предмет).

Базальные ганглии связаны эфферентными связями с ретикулярной формацией промежуточного мозга, через которые участвуют в контроле ходьбы, а также с нейронами верхних холмиков, через которые они могут контролировать движения глаз и головы.

С учетом афферентных и эфферентных связей базальных ганглиев с корой и другими структурами мозга выделяют несколько нейронных сетей или петель, проходящих через ганглии или заканчивающихся внутри их. Моторная петля образована нейронами первичной моторной, первичной сенсомоторной и дополнительной моторной коры, чьи аксоны следуют к нейронам скорлупы и затем через бледный шар и таламус достигают нейронов дополнительной моторной коры. Глазодвигательная петля образована нейронами моторных полей 8, 6 и сенсорного поля 7, аксоны которых следуют в хвостатое ядро и далее к нейронам лобного глазного поля 8. Префронтальные петли образованы нейронами префронтальной коры, аксоны которых следуют к нейронам хвостатого ядра, черного тела, бледного шара и вентральных ядер таламуса и затем достигают нейронов прсфронтальной коры. Каемчатая петля образована нейронами круговой извилины, орбитофронтальной коры, некоторых областей височной коры, тесно связанных со структурами лимбической системы. Аксоны этих нейронов следуют к нейронам вентральной части полосатого тела, бледного шара, медиодорсального таламуса и далее — к нейронам тех областей коры, в которых петля начиналась. Как можно видеть, каждая петля формируется множественными корковостриарными связями, которые после их прохождения через базальные ганглии следуют через ограниченную область таламуса в определенную одиночную область коры.

Области коры, посылающие сигналы в ту или иную петлю, функционально связаны друг с другом.

Функции базальных ганглиев

Нейронные петли базальных ганглиев являются морфологической основой выполняемых ими основных функций. Среди них — участие базальных ганглиев в подготовке и осуществлении движений. Особенности участия базальных ганглиев в выполнении этой функции вытекают из наблюдений за характером нарушения движений при заболеваниях ганглиев. Предполагается, что базальные ганглии играют важную роль в планировании, программировании и выполнении сложных движений, инициируемых корой больших полушарий.

С их участием абстрактный замысел движения превращается в моторную программу сложных произвольных действий. Их примером могут быть такие действия, как одновременное осуществление нескольких движений в отдельных суставах. Действительно, при регистрации биоэлектрической активности нейронов базальных ганглиев во время выполнения произвольных движений отмечается се повышение в нейронах субталамических ядер, ограды, внутреннего сегмента бледного шара и ретикулярной части черного тела.

Повышение активности нейронов базальных ганглиев инициируется притоком возбуждающих сигналов к нейронам полосатого тела из коры больших полушарий, опосредованных высвобождением глутамата. К этим же нейронам поступает поток сигналов из черной субстанции, оказывающий на нейроны полосатого тела притормаживающее действие (через высвобождение ГАМК) и способствующий фокусированию влияния нейронов коры на определенные группы нейронов полосатого тела. В это же время к его нейронам поступают афферентные сигналы из таламуса с информацией о состоянии активности других областей мозга, имеющих отношение к организации движений.

Нейроны полосатого тела интегрируют все эти потоки информации и передают ее нейронам бледного шара и ретикулярной части черной субстанции и далее но эфферентным путям эти сигналы передаются через таламус в моторные области коры мозга, в которых осуществляется подготовка и инициирование предстоящего движения. Предполагается, что базальные ганглии еще на этапе подготовки движения осуществляют выбор типа движения, необходимого для достижения поставленной цели, отбор мышечных групп, необходимых для его эффективного выполнения. Вероятно, базальные ганглии участвуют в процессах моторного обучения путем повторения движений, причем их роль заключается в выборе оптимальных путей осуществления сложных движений для достижения желаемого результата. С участием базальных ганглиев достигается устранение избыточности движений.

Еще одной из моторных функций базальных ганглиев является участие в осуществлении автоматических движений или моторных навыков. Когда базальные ганглии повреждены, человек выполняет их в более замедленном темпе, менее автоматизировано, с меньшей точностью. Двустороннее разрушение или повреждение ограды и бледного шара у человека сопровождается возникновением навязчиво-принудительного двигательного поведения и появлением элементарных стереотипных движений. Двустороннее повреждение или удаление бледного шара ведет к снижению двигательной активности и гипокинезии, в то время как одностороннее повреждение этого ядра или не влияет, или слабо сказывается на двигательных функциях.

Поражение базальных ганглиев

Патология в области базальных ганглиев у человека сопровождается появлением непроизвольных и нарушением произвольных движений, а также нарушением распределения тонуса мышц и позы. Непроизвольные движения проявляются обычно при спокойном бодрствовании и исчезают во время сна. Различают две большие группы нарушения движений: с доминированием гипокинезии — брадикинезии, акинезии и ригидности, которые наиболее выражены при паркинсонизме; с доминированием гиперкинезии, которая наиболее характерна для хореи Хантингтона.

Гиперкинетические моторные нарушения могут проявляться тремором покоя — непроизвольными ритмическими сокращениями мышц дистальных и проксимальных отделов конечностей, головы и других частей тела. В других случаях они могут проявляться хореей — внезапными, быстрыми, насильственными движениями мышц туловища, конечностей, лица (гримасы), появляющимися вследствие дегенерации нейронов хвостатого ядра, голубоватого пятна и других структур. В хвостатом ядре обнаружено снижение уровня нейромедиаторов — ГАМК, ацетилхолина и нейромодуляторов — энкефалина, вещества Р, динорфина и холецистокинина. Одним из проявлений хореи является атетоз — медленные, продолжительные корчащие движения дистальных частей конечностей, обусловленных нарушением функции ограды.

В результате одностороннего (при кровоизлиянии) или двустороннего повреждения субталамических ядер может развиться баллизм , проявляющийся внезапными, насильственными, большой амплитуды и интенсивности, молотящими, стремительными движениями на противоположной (гемибаллизм) или обеих сторонах тела. Заболевания в области полосатого тела могут вести к развитию дистонии , которая проявляется насильственными, медленными, повторяющимися, скручивающими движениями мышц руки, шеи или торса. Примером локальной дистонии может быть непроизвольное сокращение мышц предплечья и кисти во время письма — писчий спазм. Заболевания в области базальных ганглиев могут вести к развитию тиков, характеризующихся внезапными, кратковременными насильственными движениями мышц различных частей тела.

Нарушение мышечного тонуса при заболеваниях базальных ганглиев проявляется ригидностью мышц. При ее наличии попытка изменения положения в суставах сопровождается у больного движением, напоминающим таковое для зубчатого колеса. Оказываемое мышцами сопротивление возникает через определенные интервалы. В других случаях может развиться восковая ригидность, при которой сохраняется сопротивление во всем интервале движения в суставе.

Гипокинетические моторные нарушения проявляются задержкой или невозможностью начать движение (акинезия), замедленностью выполнения движений и их завершения (брадикинезия).

Нарушения моторных функций при заболеваниях базальных ганглиев могут иметь смешанный характер, напоминая парезы мышц или, наоборот, их спастичность. При этом может развиться нарушение движений от неспособности начать движение к неспособности подавить непроизвольные движения.

Наряду с тяжелыми, инвалидизирующими нарушениями движений другим диагностическим признаком паркинсонизма является невыразительное лицо, часто называемое паркинсонической маской. Одним из его признаков является недостаточность или невозможность спонтанного смещения взора. Взор больного может оставаться застывшим, но он может перемещать его по команде в направлении визуального объекта. Эти факты предполагают, что базальные ганглии вовлечены в контроль смещения взора и зрительного внимания, используя сложную глазодвигательную нейронную сеть.

Одним из возможных механизмов развития двигательных и, в частности, глазодвигательных нарушений при повреждении базальных ганглиев может быть нарушение передачи сигналов в нейронных сетях вследствие нарушения нейромеднаторного баланса. У здоровых людей активность нейронов полосатого тела находится под уравновешенным влиянием афферентных тормозных (дофамин, ГАМ К) сигналов черной субстанции и возбуждающих (глутамат) сенсомоторной коры. Одним из механизмов поддержания этого равновесия является его регуляция сигналами бледного шара. Нарушение равновесия в сторону преобладания тормозных влияний ограничивает возможность достижения сенсорной информации моторных областей коры мозга и ведет к снижению моторной активности (гипокинезии), что наблюдается при паркинсонизме. Потеря базальными ганглиями (при заболеваниях или с возрастом) части тормозных дофаминовых нейронов может вести к облегчению поступления сенсорной информации в моторную систему и увеличению ее активности, как это наблюдается при хорее Хантингтона.

Одним из подтверждений того, что нейромедиаторный баланс имеет важное значение в осуществлении моторных функций базальных ганглиев, а его нарушение сопровождается двигательной недостаточностью, является клинически подтвержденный факт, что улучшение двигательных функций при паркинсонизме достигается при приеме L-dopa — предшественника синтеза дофамина, который проникает в мозг через гематоэнцефалический барьер. В мозге под влиянием фермента дофаминкарбоксилазы происходит его превращение в дофамин, что способствует ликвидации дофаминовой недостаточности. Лечение паркинсонизма приемом L-dopa является в настоящее время наиболее эффективным методом, применение которого позволило не только облегчить состояние больных, но и увеличить продолжительность их жизни.

Разработаны и применены методы хирургической коррекции двигательных и других нарушений у больных посредством стереотаксического разрушения бледного шара или вентролатерального ядра таламуса. После этой операции удается устранить ригидность и тремор мышц на противоположной стороне, но не устраняются акинезии и нарушение позы. В настоящее время используется также операция вживления постоянных электродов в таламус, через которые проводится его хроническая электростимуляция.

Осуществлены трансплантация в мозг клеток, продуцирующих дофамин, и пересадка в область желудочковой поверхности мозга больных мозговых клеток одного из их надпочечников, после которой в части случаев достигалось улучшение состояния больных. Предполагается, что пересаженные клетки могли стать в течение некоторого времени источником образования дофамина или факторов роста, способствовавших восстановлению функции пострадавших нейронов. В других случаях в мозг имплантировалась ткань базальных ганглиев эмбрионов, результаты которой оказались лучше. Трансплантационные методы лечения пока не получили широкого распространения и их эффективность продолжает изучаться.

Функции других нейронных сетей базальных ганглиев остаются малоизученными. На основании клинических наблюдений и экспериментальных данных предполагается, что базальные ганглии участвуют в изменении состояния активности мышц и позы при переходе от сна к бодрствованию.

Базальные ганглии участвуют в формировании настроения, мотиваций и эмоций человека, в особенности связанных с исполнением движений, направленных на удовлетворение жизненно важных потребностей (прием пищи, питье) или получение морального и эмоционального удовольствия (вознаграждения).

У большинства больных с нарушением функций базальных ганглиев выявляются симптомы психомоторных изменений. В частности, при паркинсонизме может развиваться состояние депрессии (подавленное настроение, пессимизм, повышенная ранимость, печаль), беспокойства, апатии, психоз, снижение познавательных и умственных способностей. Это свидетельствует о важной роли базальных ганглиев в осуществлении высших психических функций у человека.

Базальные ганглии , как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. Действительно, большинство входящих сигналов базальные ганглии получают от коры большого мозга, а почти все выходящие из этих ганглиев сигналы возвращаются назад к коре.

На рисунке показаны анатомические связи базальных ганглиев с другими структурами головного мозга. На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Они располагаются в основном латеральнее таламуса и вокруг него, занимая большую часть внутренних регионов обоих полушарий большого мозга. Видно также, что почти все двигательные и чувствительные нервные волокна, связывающие кору большого мозга и спинной мозг, проходят через пространство, лежащее между основными структурами базальных ганглиев, хвостатым ядром и скорлупой. Это пространство называют внутренней капсулой мозга. Для данного обсуждения важно наличие тесной связи между базальными ганглиями и кортикоспинальной системой двигательного контроля.

Нервный контур базальных ганглиев . Анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные. Слева показаны моторная кора, таламус и действующие вместе с ними ствол мозга и мозжечковый контур. Справа представлен главный контур системы базальных ганглиев, демонстрирующий наиболее важные взаимосвязи внутри самих ганглиев и обширные входящие и выходящие пути, соединяющие другие регионы мозга и базальные ганглии.
В следующих разделах мы сосредоточимся на двух главных контурах: контуре скорлупы и контуре хвостатого ядра.

Физиология и функции базальных ганглиев

Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. При серьезном поражении базальных ганглиев корковая система двигательного контроля больше не может обеспечить эти движения. Вместо этого почерк человека становится грубым, как будто он впервые учится писать.

К другим сложным двигательным актам , требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно.

Нервные пути контура скорлупы . На рисунке показаны главные пути через базальные ганглии, участвующие в выполнении приобретенных форм двигательной активности. Эти пути в основном начинаются в премоторной коре и в соматосенсорных областях сенсорной коры. Затем они проходят в скорлупу (главным образом минуя хвостатое ядро), отсюда - к внутренней части бледного шара, далее - к переднему вентральному и вентролатеральному ядрам таламуса и, наконец, возвращаются к первичной моторной коре большого мозга и к областям премоторной коры и дополнительной коры, тесно связанным с первичной моторной корой. Таким образом, основные входы в контур скорлупы исходят из областей мозга, прилежащих к первичной моторной коре, но не из самой первичной коры.

Зато выходы из этого контура идут в основном к первичной моторной коре или к тесно связанным с ней областям премоторной и дополнительной моторной коры. В тесной связи с этим первичным контуром скорлупы функционируют вспомогательные контуры, идущие от скорлупы через внешнюю часть бледного шара, субталамус и черное вещество, возвращаясь в итоге к моторной коре через таламус.

Нарушения двигательных функций при поражении контура скорлупы: атетоз, гемибаллизм и хорея. Как участвует контур скорлупы в обеспечении выполнения сложных двигательных актов? Ответ не ясен. Однако когда часть контура поражается или блокируется, некоторые движения значительно нарушаются. Например, поражения бледного шара обычно ведут к спонтанным и часто постоянным волнообразным движениям кисти, руки, шеи или лица. Такие движения называют атетозом.

Поражение субталамического ядра часто ведет к появлению размашистых движений всей конечности. Это состояние называют гемибаллизмом. Множественные мелкие поражения в скорлупе ведут к появлению быстрых подергиваний в кистях, лице и других частях тела, что называют хореей.

Поражения черного вещества ведут к распространенному и чрезвычайно тяжелому заболеванию с характерными для него ригидностью, акинезией и тремором. Это заболевание известно как болезнь Паркинсона и подробно будет обсуждаться далее.

Учебный видео урок - базальные ядра, проводящие пути внутренней капсулы мозга

Скачать данное видео и просмотреть с другого видеохостинга можно на странице:

КАТЕГОРИИ