Возрастные особенности эндокринной системы и полового созревания. Возрастные особенности желез внутренней секреции у детей
Эндокринные железы продуцируют различные химические вещества – так называемые гормоны. Гормоны действуют на обмен веществ в ничтожно малых количествах, они служат катализаторами, осуществляя свое воздействие через кровь и нервную систему. Гормоны оказывают огромное влияние на умственное и физическое развитие, рост, изменение строения организма и его функции, определяют половые различия.
Гормоны характеризуются специфичностью действия: оказывают избирательное действие только на определенную функцию (или функции). Влияние гормонов на обмен веществ осуществляется в основном через изменения активности определенных ферментов, причем гормоны влияют либо непосредственно на их синтез, либо на синтез других веществ, участвующих в конкретном ферментативном процессе. Действие гормона зависит от дозы и может тормозиться разными соединениями (иногда их называют антигормонами).
Установлено, что гормоны активно влияют на формирование организма уже на ранних стадиях внутриутробного развития. Например, у зародыша функционируют щитовидная, половые железы и гонадотропные гормоны гипофиза. Существуют возрастные особенности функционирования и строения желез внутренней секреции. Так, некоторые эндокринные железы особенно интенсивно функционируют в детском возрасте, другие – в зрелом.
Щитовидная железа секретирует два гормона – тироксин и трийодтиронин (Т3). Оба гормона усиливают поглощение кислорода и окислительные процессы, повышают теплообразование, тормозят образование гликогена, увеличивая его расщепление в печени. Действие гормонов на белковый обмен связано с возрастом. У взрослых и у детей тиреоидные гормоны оказывают противоположное действие: у взрослых при избытке гормона увеличивается расщепление белков и наступает исхудание, у детей – увеличивается синтез белка и ускоряются рост и формирование организма. Оба гормона увеличивают синтез и расщепление холестерина с преобладанием расщепления. Искусственное повышение содержания тиреоидных гормонов увеличивает основной обмен и повышает активность протеолитических ферментов. Прекращение их поступления в кровь резко снижает основной обмен. Гормоны щитовидной железы повышают иммунитет.
При гиперфункции щитовидной железы появляются признаки базедовой болезни. При гипофункции щитовидной железы наблюдается такое заболевание, как микседема.
Околощитовидные (паращитовидные) железы образуют паратиреоидный гормон (паратиреоидин, паратгормон), являющийся белковым веществом (альбумозой). Гормон выделяется непрерывно и регулирует развитие скелета и отложение кальция в костях. Паратгормон также поддерживает на определенном уровне содержание фермента фосфатазы, участвующего в отложении фосфорно-кислого кальция в костях. Секреция паратиреоидина регулируется содержанием кальция в крови: чем его меньше, тем секреция железы выше.
Околощитовидные железы также продуцируют другой гормон – кальцитонин , который снижает содержание кальция в крови, секреция его усиливается при увеличении содержания кальция в крови.
Хроническая гипофункция желез сопровождается повышенной возбудимостью нервной системы, слабыми судорогами мышц, расстройствами пищеварения, окостенением зубов, выпадением волос. При хронической гиперфункции желез уменьшается содержание кальция в костях, они разрушаются и становятся ломкими; нарушаются сердечная деятельность и пищеварение, снижается сила мышечной системы, наступает апатия, а в тяжелых случаях – смерть.
Зобная (вилочковая) железа. Гормон, вырабатываемый вилочковой железой, неизвестен, но считается, что он регулирует иммунитет (участвует в процессе созревания лимфоцитов), принимает участие в процессе полового созревания (тормозит половое развитие), усиливает рост организма и задерживает соли кальция в костях.
Надпочечники. В корковом слое образуются около 46 кортикостероидов (близки по химическому строению к половым гормонам), из них только 9 являются биологически активными. Кроме того, в корковом слое образуются мужские и женские половые гормоны, участвующие у детей в развитии половых органов до полового созревания.
По характеру действия кортикостероиды подразделяют на два вида.
I. Глюкокортикоиды усиливают расщепление углеводов, белков и жиров, переход белков в углеводы и фосфорилирование, увеличивают работоспособность скелетных мышц и снижают их утомляемость. При недостатке глюкокортикоидов прекращаются сокращения мышц (адинамия). К глюкокортикоидным гормонам относятся: кортизол , кортикостерон, кортизон и др. Кортизол и кортизон во всех возрастных группах увеличивают потребление кислорода сердечной мышцей.
Наибольший уровень секреции глюкокортикоидов наблюдается в период полового созревания, после его окончания их секреция стабилизируется на уровне, близком к уровню взрослых.
II. Минералокортикоиды. Они слабо влияют на углеводный обмен и в основном воздействуют на обмен солей и воды. К ним относятся альдостерон, дезоксикортикостерон и др. Минералокортикоиды изменяют обмен углеводов, возвращают работоспособность утомленным мышцам путем восстановления нормального соотношения ионов натрия и калия и нормальной клеточной проницаемости, увеличивают реабсорбцию воды в почках, повышают артериальное кровяное давление. Недостаток минералокортикоидов уменьшает реабсорбцию натрия в почках, что может привести к смерти. Суточная секреция альдостерона с возрастом увеличивается и достигает максимума к 12–15 годам. Дезоксикортикостерон усиливает рост организма, в то время как кортикостерон его подавляет.
В мозговом слое надпочечников непрерывно синтезируется из тирозина гормон адреналин и немного норадреналина. Адреналин оказывает влияние на функции всех органов, кроме секреции потовых желез. Он тормозит движения желудка и кишечника, усиливает и учащает деятельность сердца, суживает кровеносные сосуды кожи, внутренних органов и неработающих скелетных мышц, резко усиливает обмен веществ, повышает окислительные процессы и теплообразование, увеличивает расщепление гликогена в печени и мышцах. В малых дозах адреналин возбуждает умственную деятельность, в больших дозах тормозит. Адреналин разрушается ферментом моноаминоксидазой.
Гипофиз. Это главная железа внутр. секреции, влияющая на работу всех эндокринных желез и многие ф-ии организма.
1. К наиболее важным гормонам аденогипофиза относят:
а) гормон роста (соматотропный гормон) – ускоряет рост при относительном сохранении пропорций тела. Обладает видовой специфичностью;
б) гонадотропные гормоны – ускоряют развитие половых желез и увеличивают образование половых гормонов;
в) лактотропный гормон, или пролактин, – возбуждает отделение молока;
г) тиреотропный гормон – потенцирует секрецию гормонов щитовидной железы;
д) паратиреотропный гормон – вызывает увеличение функций околощитовидных желез и повышает содержание кальция в крови;
е) адренокортикотропный гормон (АКТГ) – увеличивает секрецию глюкокортикоидов;
ж) панкреотропный гормон – оказывает влияние на развитие и функции внутрисекреторной части поджелудочной железы;
з) гормоны белкового, жирового и углеводного обмена веществ и др. – регулируют соответствующие виды обмена.
2. В нейрогипофизе образуются гормоны:
а) вазопрессин (антидиуретический) – суживает кровеносные сосуды, особенно матки, повышает кровяное давление, уменьшает мочеотделение;
б) окситоцин – вызывает сокращение матки и повышает тонус мускулатуры кишечника, но не изменяет просвет кровеносных сосудов и уровень кровяного давления.
3. В средней доле гипофиза образуется только один - меланоцитостимулирующий гормон , вызывающий при сильном освещении движение псевдоподии клеток черного пигментного слоя сетчатой оболочки глаза.
Эпифиз оказывает угнетающее действие на половое развитие у неполовозрелых и тормозит функции половых желез у половозрелых. В нем выделяется гормон, который действует на гипоталамическую область и тормозит образование в гипофизе гонадотропных гормонов, что вызывает угнетение внутренней секреции половых желез. Гормон железы мелатонин в отличие от интермедина сокращает пигментные клетки.
Поджелудочная железа. Эта железа вместе с половыми железами относится к смешанным железам, являющимся органами как внешней, так и внутренней секреции. В поджелудочной железе гормоны образуются в так называемых островках Лангерганса. Инсулин оказывает следующее воздействие: уменьшает содержание сахара в крови, усиливая синтез гликогена из глюкозы в печени и мышцах; увеличивает проницаемость клеток для глюкозы и усвоение сахара мышцами; задерживает воду в тканях; активирует синтез белков из аминокислот и уменьшает образование углеводов из белка и жира. Инсулин оказывает возбуждающее действие на секрецию желудочного сока, богатого пепсином и соляной кислотой, и усиливает перистальтику желудка. Глюкагон увеличивает содержание сахара в крови, повышая переход гликогена в глюкозу. Уменьшение секреции глюкагона уменьшает содержание сахара в крови.
Стойкое уменьшение секреции инсулина приводит к сахарному диабету.
Гормон ваготонин увеличивает активность парасимпатической системы, а гормон центропнеин возбуждает дыхательный центр и способствует переносу кислорода гемоглобином.
Половые железы. Как и поджелудочная железа, относятся к смешанным железам. И мужские, и женские половые железы являются парными органами.
Мужские половые гормоны – андрогены : тестостерон, андростандион, андростерон и др. Женские половые гормоны – эстрогены .
Эндокринные железы, или железы внутренней секреции, обладают характерным свойством вырабатывать и выделять гормоны. Гормоны представляют собой активные вещества, главное действие которых заключается в регуляции обмена веществ путем стимуляции или торможения определенных ферментативных реакций и воздействия на проницаемость клеточной оболочки. Гормоны имеют значение для роста, развития, морфологической дифференциации тканей и в особенности для поддержания постоянства внутренней среды. Для нормального роста и развития ребенка необходима нормальная функция желез внутренней секреции.
Железы внутренней секреции расположены в разных частях организма и имеют разнообразное строение. Эндокринные органы у детей обладают морфологическими и физиологическими особенностями, которые в процессе роста и развития претерпевают определенные изменения.
К железам внутренней секреции относятся гипофиз, щитовидная железа, паращитовидные железы, вилочковая железа, надпочечники, поджелудочная железа, мужские и женские половые железы (рис. 15). Остановимся на краткой характеристике эндокринных желез.
Гипофиз - небольшая овальной формы железа, расположенная на основании черепа в углублении турецкого седла. Гипофиз состоит из передней, задней и промежуточной долей, которые имеют различное гистологическое строение, что обусловливает выработку разных гормонов. К моменту рождения гипофиз достаточно развит. Эта железа имеет очень тесную связь с гипоталамической областью центральной нервной системы посредством нервных пучков и составляет с ними единую функциональную систему. В последнее время доказано, что гормоны задней доли гипофиза и некоторые гормоны передней доли фактически образуются в гипоталамусе в виде нейросекретов, а гипофиз является лишь местом их депонирования. Кроме того, деятельность гипофиза регулируется циркулирующими гормонами, вырабатываемыми надпочечниками, щитовидной и половыми железами.
Передняя доля гипофиза, как установлено в настоящее время, выделяет следующие гормоны: 1) гормон роста, или соматотропный гормон (СТГ), действующий непосредственно на развитие и рост всех органов и тканей тела; 2) тиреотропный гормон (ТТГ), стимулирующий функцию щитовидной железы; 3) адренокортикотропный гормон (АКТГ), влияющий на функцию, надпочечников по регуляции углеводного обмена; 4) лютеотропный гормон (ЛТГ); 5) лютеинизирующий гормон (ЛГ); 6) фолликулостимулирующий гормон (ФСГ). Следует отметить, что ЛТГ, ЛГ и ФСГ называются гонадотропными, они оказывают влияние на созревание половых желез, стимулируют биосинтез половых гормонов. Средняя доля гипофиза выделяет меланоформный гормон (МФГ), стимулирующий образование пигмента в коже. Задняя доля гипофиза выделяет гормоны вазопрессин и окситоцин, оказывающие влияние на уровень артериального давления, половое развитие, диурез, белковый и жировой обмен, сокращения матки.
Гормоны, вырабатываемые гипофизом, поступают в ток крови, с которым переносятся к тем или иным органам. В результате нарушения деятельности гипофиза (повышение, понижение, выпадение функции) в силу тех или иных причин могут развиться многообразные эндокринные заболевания (акромегалия, гигантизм, болезнь Иценко - Кушинга, карликовость, адипозогенитальная дистрофия, несахарный диабет и др.).
Щитовидная железа, состоящая из двух долек и перешейка, расположена спереди и по обеим сторонам трахеи и гортани. К моменту рождения ребенка эта железа отличается незаконченностью строения (фолликулы меньшего размера, содержащие меньше коллоида).
Щитовидная железа под влиянием ТТГ выделяет трийодтиронин и тироксин, которые содержат свыше 65% йода. Эти гормоны оказывают многогранное действие на обмен веществ, на деятельность нервной системы, на аппарат кровообращения, влияют на процессы роста и развития, на течение инфекционных и аллергических процессов. Щитовидная железа синтезирует также тиреокальцитонин, который играет существенную роль в поддержании нормального уровня кальция в крови и определяет его отложение в костях. Следовательно, функции щитовидной железы очень сложны.
Нарушения деятельности щитовидной железы могут быть обусловлены врожденными аномалиями или приобретенными заболеваниями, что выражается клинической картиной гипотиреоза, гипертиреоза, эндемического зоба.
Околощитовидные железы - очень маленькие железки, расположены обычно на задней поверхности щитовидной железы. У большинства людей имеются четыре околощитовидные железы. Околощитовидные железы выделяют паратгормон, который оказывает существенное влияние на кальциевый обмен, регулирует процессы обызвествления и декальцификации в костях. Заболевания околощитовидных желез могут сопровождаться понижением или повышением выделения гормона (гипопаратиреоз, гиперпаратиреоз) (о зобной, или вилочковой, железе см. "Анатомо-физиологические особенности лимфатической системы").
Надпочечники - парные железы внутренней секреции, расположены в задневерхней части брюшной полости и прилегают к верхним концам почек. По массе надпочечники у новорожденного такие же, как и у взрослого, но развитие их еще не закончено. Структура и функция их претерпевают значительные изменения после рождения. В первые годы жизни масса надпочечников уменьшается и в препубертатном периоде достигает массы надпочечников взрослого (13-14 г).
Надпочечник состоит из коркового вещества (наружный слой) и мозгового вещества (внутренний слой), которые выделяют необходимые для организма гормоны. Кора надпочечников вырабатывает большое количество стероидных гормонов и только некоторые из них являются физиологически активными. К ним относятся: 1) глюкокортикоиды (кортикостерон, гидрокортизон и др.), которые регулируют углеводный обмен, способствуя переходу белков в углеводы, обладают выраженным противовоспалительным и десенсибилизирующим действием; 2) минералокортикоиды, влияющие на водно-солевой обмен, обусловливая усвоение и задержку натрия в организме; 3) андрогены, оказывающие влияние на организм, подобно половым гормонам. Кроме того, они обладают анаболическим действием на белковый обмен, влияя на синтез аминокислот, полипептидов, увеличивают мышечную силу, массу тела, ускоряют рост, улучшают структуру костей. Кора надпочечников находится под постоянным влиянием гипофиза, который выделяет адренокортикотропный гормон и другие адреногипофизарные продукты.
Мозговой слой надпочечников продуцирует адреналин и норадреналин. Оба гормона обладают свойством повышать артериальное давление, суживать кровеносные сосуды (за исключением коронарных и легочных сосудов, которые они расширяют), расслаблять гладкую мускулатуру кишечника и бронхов. При поражении мозгового слоя надпочечников, например при кровоизлияниях, уменьшается выделение адреналина, у новорожденного появляется бледность, адинамия и ребенок погибает при явлениях двигательной недостаточности. Аналогичная картина наблюдается и при врожденной гипоплазии или отсутствии надпочечников.
Разнообразием функции надпочечников определяется и разнообразие клинических проявлений заболеваний, среди которых преобладают поражения коры надпочечников (аддисонова болезнь, врожденный адрено-генитальный синдром, опухоли надпочечников и др.).
Поджелудочная железа расположена позади желудка на задней брюшной стенке, приблизительно на уровне II и III поясничных позвонков. Это относительно большая железа, масса ее у новорожденных: составляет 4-5 г, к периоду полового созревания она увеличивается в 15-20 раз. Поджелудочная железа обладает внешнесекреторной (выделяет ферменты трипсин, липазу, амилазу) и внутрисекреторной (выделяет гормоны инсулин и глюкагон) функциями. Гормоны продуцируются панкреатическими островками, которые представляют собой клеточные скопления, рассеянные по всей паренхиме поджелудочной железы. Каждый из гормонов вырабатывается особыми клетками и поступает непосредственно в кровь. Кроме того, в мелких выводных протоках железы вырабатывают особое вещество - липокаин, тормозящий накопление жира в печени.
Гормон поджелудочной железы инсулин является одним из наиболее важных анаболических гормонов в организме; он оказывает сильное влияние на все обменные процессы и прежде всего является мощным регулятором углеводного обмена. Помимо инсулина, в регуляции углеводного обмена участвуют также гипофиз, надпочечники, щитовидная железа.
Вследствие первичного поражения панкреатических островков или понижения их функции в результате воздействия со стороны нервной системы, а также гуморальных факторов развивается сахарный диабет, при котором инсулиновая недостаточность является основным патогенетическим фактором.
Половые железы - яички и яичник - являются парными органами. У некоторых новорожденных мальчиков одно или оба яичка находятся не в мошонке, а в паховом канале или в брюшной полости. Обычно они спускаются в мошонку вскоре после рождения. У многих мальчиков яички втягиваются внутрь при малейшем раздражении, и это не требует никакого лечения. Функция половых желез находится в прямой зависимости от секреторной деятельности передней доли гипофиза. В раннем детском возрасте половые железы играют сравнительно небольшую роль. Усиленно они начинают функционировать к периоду полового созревания. Яичники, помимо продуцирования яйцеклеток, вырабатывают половые гормоны - эстрогены, обеспечивающие развитие женского организма, его полового аппарата и вторичных половых признаков.
В яичках вырабатываются мужские половые гормоны - тестостерон и андростерон. Адрогены оказывают на растущий организм ребенка сложное и многостороннее действие.
В пубертатном периоде у лиц обоего пола значительно увеличивается рост и развитие мускулатуры.
Половые гормоны являются основными стимуляторами полового развития, участвуют в формировании вторичных половых признаков (у юношей - рост усов, бороды, изменение голоса и др., у девочек - развитие молочных желез, оволосение лобка, подмышечных впадин, изменение формы таза и др.). Одним из признаков наступления полового созревания у девочек являются менструации (результат периодического созревания яйцеклеток в яичнике), у юношей - поллюции (выбрасывание во сне из мочеиспускательного канала жидкости, содержащей сперматозоиды).
Процесс полового созревания сопровождается повышением возбудимости нервной системы, раздражительностью, изменением психики, характера, поведения, вызывает новые интересы.
В процессе роста и развития ребенка происходят весьма сложные изменения в деятельности всех желез внутренней секреции, поэтому значение и роль эндокринных желез в различные периоды жизни неодинаковы.
В течение 1-го полугодия внеутробной жизни, по-видимому, большое влияние на рост ребенка оказывает вилочковая железа.
У ребенка после 5-6 мес начинает усиливаться функция щитовидной железы и гормон этой железы наибольшее действие оказывает в первые 5 лет, в период наиболее быстрых изменений роста и развития. Масса и размер щитовидной железы с возрастом постепенно увеличиваются, особенно интенсивно в возрасте 12-15 лет. В результате в препубертатном и пубертатном периоде, особенно у девочек, наблюдается заметное увеличение щитовидной железы, которое обычно не сопровождается нарушением ее функции.
Гормон роста гипофиза в первые 5 лет жизни имеет меньшее значение, только около 6-7 лет становится заметным его влияние. В препубертатном периоде вновь усиливается функциональная деятельность щитовидной железы и передней доли гипофиза.
В период полового созревания начинается секреция гонадотропных гормонов гипофиза, андрогенов надпочечников и особенно гормонов половых желез, которые оказывают влияние на функции всего организма в целом.
Все железы внутренней секреции находятся между собой в сложной коррелятивной связи и в функциональном взаимодействии с центральной нервной системой. Механизмы этих связей чрезвычайно сложны и в настоящее время не могут считаться раскрытыми до конца.
Эндокринные железы имеют различное эмбриологическое происхождение, так как развивались из разных зачатков. Исходя из генетических признаков, их можно разделить на пять групп. Так, из энтодермы развиваются щитовидная, паращитовидные, вилочковая железы и эндокринная часть поджелудочной железы (рис. ); из мезодермы – корковое вещество надпочечника и эндокринная часть половых желез; из эктодермы – гипофиз, шишковидная железа, мозговое вещество надпочечника и параганглии.
Щитовидная железа относится к бранхиогенной группе. Она развивается из глоточного эпителия жаберного отдела первичной кишки, кзади от зачатка языка (см. рис. ). Слепое отверстие языка, которое является местом закладки эпителиального зачатка щитовидной железы, представляет собой остаток заросшего щитоязычного протока. Последний существует в период эмбрионального развития в пирамидальном отростке и зарастает в течение 4-й недели внутриутробной жизни. У новорожденных масса железы около 2 г, она увеличивается с ростом всего тела, причем наиболее интенсивно в период полового созревания и у взрослого достигает 40-60 г. Щитовидная железа располагается у новорожденного относительно высоко: ее перешеек достигает нижнего края перстневидного хряща вверху и 5-го трахеального кольца внизу. Форму, характерную для железы взрослого человека, она принимает только к 5-6 годам жизни.
Паращитовидные железы (бранхиогенная группа) развиваются в виде утолщений из эпителия 3-го и 4-го жаберных карманов. У новорожденных они очень близко примыкают к щитовидной железе, поэтому их трудно обнаружить. Наибольшая активность этих желез отмечается у детей в возрасте 4-7 лет. С возрастом размеры их увеличиваются и масса достигает 40-50 мг.
Вилочковая железа (бранхиогенная группа) развивается из энтодермы области 3-го жаберного кармана и представляет собой лимфоэпителиальный орган (рис. ). Наибольших размеров она достигает у новорожденных и особенно у детей в возрасте 2 лет; с этого времени до периода полового созревания она увеличивается незначительно. В дальнейшем наступает инволюция железы, в ней развивается соединительная ткань с множеством жировых клеток; паренхима железы остается в виде небольших островков. В редких случаях железа сохраняется у взрослых (так называемый status thymicolymphaticus). Масса железы у новорожденного колеблется от 10 до 15 г, а к концу периода полового созревания достигает 30 г. В период полового созревания увеличивается количество жировой и соединительной ткани, а коркового и мозгового вещества становится гораздо меньше.
Поджелудочная железа закладывается в виде двух зачатков энтодермального эпителия стенки двенадцатиперстной кишки – дорсального выпячивания и вентрального, которые к концу 2-го месяца внутриутробной жизни срастаются в единый орган. В толще зачатков эпителий образует тяжи, превращающиеся в трубочки, а из эпителия, выстилающего их, образуется железистая ткань. Эндокринная часть поджелудочной железы панкреатические островки – развиваются из энтодермы, главным образом дорсального зачатка, причем процесс образования островков продолжается и после рождения. Клетки панкреатических островков дифференцируются раньше, чем клетки экзокринной части поджелудочной железы, несмотря на то, что закладываются они одновременно. Величина островков с возрастом достигает 0,1-0,3 мм.
Надпочечники состоят из коркового и мозгового вещества. Корковое вещество развивается из мезодермы, мозговое вещество появляется позднее и является производным эктодермы. У ребенка первого года жизни корковое вещество преобладает над мозговым, у взрослого и то и другое развито одинаково; у стариков, наоборот, коркового вещества почти вдвое меньше, чем мозгового. У новорожденного масса обоих надпочечников около 7 г и увеличивается к 6-8 мес.; увеличение массы надпочечников продолжается до 30 лет.
Параганглии (хромаффинные тела) развиваются из эктодермы. У зародыша 16-17 мм они представлены в виде клеток двух видов – симпатобластов и хромаффинобластов; первые образуют симпатические узлы, вторые участвуют в образовании хромаффинных органов – параганглиев. Наибольшего развития они достигают к 1-1,5 годам жизни. К 10-13 годам почти все параганглии претерпевают обратное развитие.
Половые железы – яички и яичники – первоначально закладываются как индифферентные зачатки половых желез. Они закладываются из мезодермального эпителия в области зародышевой полости тела на внутренней поверхности первичной почки. В дальнейшем эти железы начинают вырабатывать гормоны, влияющие на постепенное формирование вторичных половых признаков.
В мужской половой железе – яичке – гормоны вырабатываются интерстициальными клетками, число которых в первой половине внутриутробной жизни значительно увеличивается, а затем несколько уменьшается. В период половой зрелости их количество вновь возрастает.
В женской половой железе – яичнике – гормоны вырабатываются не только интерстициальными клетками, но и зернистым слоем созревающих фолликулов. Рост последних начинается еще до наступления половой зрелости под влиянием гонадотропных гормонов, вырабатываемых передней долей гипофиза.
Передняя доля гипофиза (неврогенная группа) развивается из эпителиального выпячивания дорсальной стенки ротовой бухты в виде кармана по направлению к нижней поверхности головного мозга, в области нижней стенки III желудочка, где присоединяется к будущей задней доле гипофиза. Задняя доля развивается позже передней из отростка воронки, processus infundibuli , промежуточного мозга и в дальнейшем присоединяется к передней доле. У новорожденного гипофиз чаще треугольный. Его вертикальный размер 4 мм, продольный – 7,5 мм, поперечный – 8,5 мм; масса 0,125 г; задняя доля в возрасте до 10 лет значительно уступает по величине передней доле. Масса гипофиза взрослого достигает 0,5-0,6 г.
Шишковидная железа (неврогенная группа) развивается из промежуточного мозга в области эпиталамуса, epithalamus , в виде небольшого выпячивания, в которое в дальнейшем врастают сосуды, а внутри организуется система трубочек, окруженных элементами мезенхимы. К 7 годам жизни дифференцировка эпифиза заканчивается. У новорожденного размеры эпифиза следующие: длина 3 мм, ширина 2,5 мм, толщина 2 мм; масса при рождении 0,7 г; к 6 годам жизни его масса становится равной массе эпифиза взрослого человека; максимального развития железа достигает к 14 годам жизни.
Эндокринная система и ее роль в регуляции функций организма и поведения детей и подростков (4 ч.)
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА И ЕЕ ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
1. Система желез внутренней секреции, гормоны.
2. Гипофиз, нарушения у детей, связанные с гипо и гиперсекрецией гормона роста.
3. Эпифиз и его роль в функционировании детского организма.
4. Нарушения роста, развития, поведения детей и подростков, связанные с гипо и гиперфункцией щитовидной железы.
5. Вилочковая железа-главный орган иммунитета детей, ее возрастные особенности.
6. Функциональные особенности надпочечников и поджелудочной железы.
7. Половые железы. Влияние половых гормонов на рост и развитие организма детей и подростков.
У детей и подростков иногда выявляются отклонения в росте, развитии, формировании интеллекта, обмене веществ, иммунитете, поведении, обусловленные нарушением функций эндокринных желез. Педагогу необходимо знать изменения, которые могут появиться в поведении при нарушении эндокринных функций, чтобы научиться оценивать неадекватные эмоциональные реакции детей и определять меры индивидуального воспитательного воздействия. Эндокринной системе принадлежит ведущая роль в физическом и психическом развитии организма детей и подростков.
Каждая железа внутренней секреции отличается формой, величиной, местоположением, однако для всех желез характерны некоторые общие свойства, в частности способность выделять гормоны в кровь. Кровеносные сосуды пронизывающие железу во всех направлениях, выполняют функцию отсутствующих протоков.
Все железы внутренней секреции функционально связаны между собой. Высшим центром регуляции их функций является подбугровая область (гипоталамус) – отдел промежуточного мозга. Гипоталамус непосредственно связан с гипофизом и образует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему , управляющую множеством функций организма.
Эндокринные железы играют ведущую роль в развитии организма, формировании иммунитета, обмене веществ, в общем состоянии здоровья.
Сбои в работе эндокринной системы – это, прежде всего, нарушения гуморальной регуляции организма, которые могут выражаться увеличением (гиперфункция) или уменьшением (гипофункция) деятельности желез внутренней секреции. По месту расположения эндокринные железы объединены в четыре группы:
Гипофиз – нижний мозговой придаток, ведущая железа внутренней секреции, которая регулирует деятельность целого ряда других эндокринных желез. Вырабатывает более 20 гормонов. Он расположен на основании черепа (гипофизарная ямка тела клиновидной кости) и соединен с головным мозгом ножкой. Весит гипофиз 0,5 – 0,8 г. В железе различают переднюю долю (70 % от всей массы), промежуточную (10 %) и заднюю (20 %) доли.
Передняя доля гипофиза (аденогипофиз) вырабатывает следующие гормоны:
Гормон роста – СТГ – соматотропный гормон , или соматотропин (влияет на синтез белка в тканях, рост костей, особенно трубчатых).
Гормон, стимулирующий деятельность коры надпочечников – АКТГ (адренокортикотропный гормон).
Гормон, стимулирующий деятельность щитовидной железы – ТТГ (тиреотропный гормон ).
Гормон, стимулирующий развитие и деятельность половых желез, половое созревание – ГТГ (гонадотропный гормон). Различают два вида ГТГ: фолликулостимулирующий и лютеинезирующий гормоны.
Фолликулостимулирующий гормон – ФСГ у женщин стимулирует рост фолликулов, секрецию половых гормонов, например, эстрадиола , гормона, выделяемого яичником. У мужчин – сперматогенез (развитие и созревание сперматозоидов), синтез и секрецию половых гормонов (тестостерона ) .
Лютеинизирующий гормон – ЛГ у женщин стимулирует овуляцию, образование желтого тела яичника, секрецию половых гормонов (прогестерон,– гормон желтого тела), а также овогенез (развитие и созревание яйцеклеток). У мужчин – секрецию половых гормонов (андрогенов).
Лактотропный гормон (пролактин) – ЛТГ , стимулирующий развитие молочных желез, вторичных половых признаков и лактацию.
В подростковом периоде, отличающемся бурной эндокринной перестройкой, усиливается деятельность передней доли гипофиза и, выделяемый ею гормон роста, – СТГ вызывает увеличение длины тела на 7–
10 см в год. Никогда, за исключением первых двух лет жизни, человек не растет так быстро. Активизация роста детей и подростков происходит под влиянием СТГ, который стимулирует деление клеток эпифизарного хряща и надкостницы, повышая активность остеобластов – незрелых клеток костной ткани.
Возможны гипо- и гиперфункция передней доли гипофиза .При гипофункции передней доли гипофиза развивается гипофизарный нанизм, или карликовость, при этом задерживается или останавливается рост ниже
130 см. Для гипофизарных карликов характерен инфантилизм (замедленное развитие или недоразвитие половой сферы), но их психическое развитие соответствует возрасту. Гипофункция передней доли гипофиза чаще обусловлена ее поражением опухолью, травмой, инфекцией и может привести к гипофизарной карликовости. Около 8 % детей имеют задержку роста вследствие гипофункции передней доли гипофиза.
При гиперфункции передней доли гипофиза в детском возрасте развивается гигантизм, характеризующийся увеличением роста выше 220 см. Пропорции тела сохраняются, только голова кажется маленькой. У гигантов, как и у карликов, отмечается недоразвитие половой системы
При гиперфункции передней доли в пожилом возрасте развивается акромегалия. При этом увеличены выступающие части костей – нос, нижняя челюсть, надбровные дуги, кисти, стопы.
Средняя доля гипофиза выделяет меланотропный гормон , регулирующий пигментный обмен.
Подбугровая область – гипоталамус контролирует все процессы, регулируемые вегетативной нервной системой: обмен веществ, температуру тела, сон, бодрствование, двигательную активность, аппетит, голод, насыщение. Гипоталамус и задняя доля гипофиза функционально связаны между собой с помощью аксонов. Гипоталамус вырабатывает гормоны, которые стимулируют секрецию гипофизарных гормонов. К тому же, по аксонам гормоны гипоталамуса поступают в заднюю долю гипофиза, а затем через заднюю долю гипофиза гормоны гипоталамуса выделяются в кровь. Например, биохимиками выделены морфиноподобные гормоны гипоталамуса (либерины, статины) , обладающие наркотическими свойствами, регулирующие процессы полового возбуждения, эмоции и др. Либерины и статины также регулируют секрецию гормонов передней доли гипофиза (ТТГ регулируется тиреолиберином, СТГ – соматостатином и соматолиберином, АКТГ – кортиколиберином, ФСГ – фоллиберином и др.).
Масса гипофиза у новорожденного – 0,1 г, в 10 лет – 0,3 г, у подростка и взрослого – 0,5 г. Соматотропин вырабатывается с 3–4 месяца внутриутробного развития.
Эпифиз– верхний мозговой придаток, расположенный над четверохолмием среднего мозга (блок 2, рис. 3). Эпифиз называют также шишковидным телом из-за характерной формы. Вес эпифиза составляет 0.2 г. Железа развивается до 4 лет, функционирует до 7 лет, затем атрофируется. Гормон эпифиза – мелатонин тормозит образование в гипофизе гонадотропного гормона – ГТГ, стимулирующего развитие половых желез и тем самым задерживает преждевременное половое созревание.
Щитовиднаяжелеза расположена на передней поверхности гортани. Состоит из двух долей и перешейка, весит 30–40 г. Ее ткань образована фолликулами, а их стенка – одним слоем клеток– тироцитов (блок 2, рис. 4–5), вырабатывающих йодсодержащие гормоны – тироксин, трийодтиронин , тиреокальцитонин, которые влияют на обмен веществ, деятельность нервной и сердечно-сосудистой систем, рост, умственное развитие детей и подростков. В подростковом возрасте (12–16 лет) щитовидная железа функционирует усиленно.
Гипертиреоз (избыточная продукция тироксина) вызывает повышенную возбудимость нервной системы, резко выраженную эмоциональность, быструю утомляемость, ослабление торможения нервных центров в коре головного мозга.
ЛЕКЦИЯ 3. НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ ОРГАНИЗМА ДЕТЕЙ И ПОДРОСТКОВ
НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ЕЕ ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ. ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ЕЕ ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ (6 ч.)
1. Общие сведения о строении и функциях головного мозга (кратко).
2. Значение работ И.М. Сеченова и И.П. Павлова для развития учения о ВНД.
3. Понятие о возбуждении и торможении, раздражителях. Значение знания возрастных особенностей процесса возбуждения и торможения для педагога.
4. Понятие об аналитико-синтетической деятельности коры.
5. Рефлекс, возрастные особенности рефлекторной деятельности.
6. Физиологические механизмы формирования условных рефлексов у школьников.
7. Виды коркового торможения условных рефлексов. Условное торможение как основа воспитания детей и подростков.
8. Динамический стереотип – физиологическая основа формирования умений, навыков, режима дня, привычек у детей.
9. Возрастные особенности формирования двух сигнальных систем.
10. Типы ВНД у детей, их физиологические классификации, физиологическая характеристика, значение в процессе обучения и воспитания.
11. Иррадиация и концентрация процессов возбуждения и торможения. Индукция основных нервных процессов. Значение иррадиации и индукции в процессе воспитания и обучения.
12. Учение А.А. Ухтомского о физиологической доминанте.
13. Физиологические механизмы памяти.
14. Физиологические основы сна и профилактика его нарушений.
Гипофиз (hypophysis, s.glandula pituitaria) находится в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и отделен от полости черепа отростком твердой оболочки головного мозга, образующим диафрагму седла. Через отверстие в этой диафрагме гипофиз соединен с воронкой гипоталамуса промежуточного мозга. Поперечный размер гипофиза равен 10-17 мм, переднезадний - 5-15 мм, вертикальный - 5-10 мм. Масса гипофиза у мужчин равна примерно 0,5 г, у женщин - 0,6 г. Снаружи гипофиз покрыт капсулой.
В соответствии с развитием гипофиза из двух разных зачатков в органе различают две доли - переднюю и заднюю. Аденогипофиз, или передняя доля (adenohypophysis, s.lobus anterior), более крупная, составляет 70-80 % от всей массы гипофиза. Она более плотная, чем задняя доля. В передней доле выделяют дистальную часть (pars distalis), которая занимает переднюю часть гипофизарной ямки, промежуточную часть (pars intermedia), расположенную на границе с задней долей, и бугорную часть (pars tuberalis), уходящую вверх и соединяющуюся с воронкой гипоталамуса. В связи с обилием кровеносных сосудов передняя доля имеет бледно-желтый, с красноватым оттенком цвет. Паренхима передней доли гипофиза представлена несколькими типами железистых клеток, между тяжами которых располагаются синусоидальные кровеносные капилляры. Половина (50 %) клеток аденогипофиза являются хромафильными аденоцитами, имеющими в своей цитоплазме мелкозернистые гранулы, хорошо окрашивающиеся солями хрома. Это ацидофильные аденоциты (40 % от всех клеток аденогипофиза) и базофильные аденоциты {10 %). В число базофильных аденоцитов входят гонадотропные, кортикотропные и тиреотропные эндокриноциты. Хромофобные аденоциты мелкие, они имеют крупное ядро и небольшое количество цитоплазмы. Эти клетки считаются предшественниками хромофильных аденоцитов. Другие 50 % клеток аденогипофиза являются хромофобными аденоцитами.
Нейрогипофиз, или задняя доля (neurohypophysis, s.lobus posterior), состоит из нервной доли (lobus nervosus), которая находится в задней части гипофизарной ямки, и воронки (infundibulum), расположенной позади бугорной части аденогипофиза. Задняя доля гипофиза образована нейроглиальными клетками (питуициты), нервными волокнами, идущими от нейросекреторных ядер гипоталамуса в нейрогипофиз, и нейросекреторными тельцами.
Гипофиз при помощи нервных волокон (путей) и кровеносных сосудов функционально связан с гипоталамусом промежуточного мозга, который регулирует деятельность гипофиза. Гипофиз и гипоталамус вместе с их нейроэндокринными, сосудистыми и нервными связями принято рассматривать как гипоталамо-гипофизарную систему.
Гормоны передней и задней долей гипофиза оказывают влияние на многие функции организма, в первую очередь через другие эндокринные железы. В передней доле гипофиза ацидофильные аденоциты (альфа-клетки) вырабатывают сомотропный гормон (гормон роста), принимающий участие в регуляции процессов роста и развития молодого организма. Кортикотропные эндокриноциты секретируют адренокортикотропный гормон (АКТГ), стимулирующий секрецию стероидных гормонов надпочечниками. Тиротропные эндокриноциты секретируют тиротропный гормон (ТТГ), влияющий на развитие щитовидной железы и активирующий продукцию ее гормонов. Гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и пролактин - влияют на половое созревание организма, регулируют и стимулируют развитие фолликулов в яичнике, овуляцию, рост молочных желез и выработку молока у женщин, процесс сперматогенеза у мужчин. Эти гормоны вырабатываются базофильными аденоцитами бета-клетки ). Здесь же секретируются липотропные факторы гипофиза, которые оказывают влияние на мобилизацию и утилизацию жиров в организме. В промежуточной части передней доли образуется меланоцитостимулирующий гормон, контролирующий образование пигментов - меланинов - в организме.
Нейросекреторные клетки супраоптического и паравентрикулярного ядер в гипоталамусе продуцируют вазопрессин и окситоцин. Эти гормоны транспортируются к клеткам задней доли гипофиза по аксонам, составляющим гипоталамо-гипофизарный тракт. Из задней доли гипофиза эти вещества поступают в кровь. Гормон вазопрессин оказывает сосудосуживающее и антидиуретическое действие, за что и получил также название антидиуретического гормона (АДГ). Окситоцин оказывает стимулирующее влияние на сократительную способность мускулатуры матки, усиливает выделение молока лактирующей молочной железой, тормозит развитие и функцию желтого тела, влияет на изменение тонуса гладких (неисчерченных) мышц желудочно-кишечного тракта.
Развитие гипофиза
Передняя доля гипофиза развивается из эпителия дорсальной стенки ротовой бухты в виде кольцевидного выроста (карман Ратке). Это эктодермальное выпячивание растет в сторону дна будущего III желудочка. Навстречу ему от нижней поверхности второго мозгового пузыря (будущее дно III желудочка) вырастает отросток, из которого развиваются серый бугор воронки и задняя доля гипофиза.
Сосуды и нервы гипофиза
От внутренних сонных артерий и сосудов артериального круга большого мозга к гипофизу направляются верхние и нижние гипофизарные артерии. Верхние гипофизарные артерии идут к серому ядру и воронке гипоталамуса, анастомозируют здесь друг с другом и образуют проникающие в ткань мозга капилляры - первичную гемокапиллярную сеть. Из длинных и коротких петель этой сети формируются воротные вены, которые направляют к передней доле гипофиза. В паренхиме передней доли гипофиза эти вены распадаются на широкие синусоидальные капилляры, образующие вторичную гемокапиллярную сеть. Задняя доля гипофиза кровоснабжается преимущественно за счет нижней гипофизарной артерии. Между верхними и нижними гипофизарными артериями имеются длинные артериальные анастомозы. Отток венозной крови из вторичной гемокапиллярной сети осуществляется по системе вен, впадающих в пещеристые и межпещеристые синусы твердой оболочки головного мозга.
В иннервации гипофиза участвуют симпатические волокна, проникающие в орган вместе с артериями. Постганглио-нарные симпатические нервные волокна отходят от сплетения внутренней сонной артерии. Помимо этого, в задней доле гипофиза обнаруживаются многочисленные окончания отростков нейросекреторных клеток, залегающих в ядрах гипоталамуса.
Возрастные особенности гипофиза
Средняя масса гипофиза у новорожденных достигает 0,12 г. Масса органа удваивается к 10 и утраивается к 15 годам. К 20-летнему возрасту масса гипофиза достигает максимума (530-560 мг) и в последующие возрастные периоды почти не меняется. После 60 лет наблюдается небольшое уменьшение массы этой железы внутренней секреции.
Гормоны гипофиза
Единство нервной и гормональной регуляции в организме обеспечивается тесной анатомической и функциональной связью гипофиза и гипоталамуса. Этот комплекс определяет состояние и функционирование всей эндокринной системы.
Главная железа внутренней секреции, вырабатывающая ряд пептидных гормонов, непосредственно регулирующих функцию периферических желез, - гипофиз. Это красновато-серое образование бобовидной формы, покрытое фиброзной капсулой массой 0,5-0,6 г. Он незначительно меняется в зависимости от пола и возраста человека. Общепринятым остается деление гипофиза на две доли, различные по развитию, строению и функциям: переднюю дистальную - аденогипофиз и заднюю - нейрогипофиз. Первый составляет около 70 % от общей массы железы и условно делится на дистальную, воронковую и промежуточную части, второй - на заднюю часть, или долю, и гипофизарную ножку. Железа расположена в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости и через ножку связана с мозгом. Верхняя часть передней доли прикрыта зрительным перекрестом и зрительными трактами. Кровоснабжение гипофиза весьма обильно и осуществляется ветвями внутренней сонной артерии (верхней и нижней гипофизарными артериями), а также ветвями артериального круга большого мозга. Верхние гипофизарные артерии участвуют в кровоснабжении аденогипофиза, а нижние - нейрогипофиза, контактируя при этом с нейросекреторными окончаниями аксонов крупноклеточных ядер гипоталамуса. Первые входят в срединное возвышение гипоталамуса, где рассыпаются в капиллярную сеть (первичное капиллярное сплетение). Эти капилляры (с которыми контактируют терминали аксонов мелких нейросекреторных клеток медиобазального гипоталамуса) собираются в портальные вены, спускающиеся вдоль гипофизарной ножки в паренхиму аденогипофиза, где вновь разделяются на сеть синусоидных капилляров (вторичное капиллярное сплетение). Так, кровь, предварительно пройдя через срединное возвышение гипоталамуса, где обогащается гипоталамическими аденогипофизотропными гормонами (рилизинг-гормонами), попадает к аденогипофизу.
Отток крови, насыщенной аденогипофизарными гормонами, из многочисленных капилляров вторичного сплетения осуществляется по системе вен, которые в свою очередь впадают в венозные синусы твердой мозговой оболочки и далее в общий кровоток. Таким образом, портальная система гипофиза с нисходящим направлением тока крови от гипоталамуса является морфофункциональным компонентом сложного механизма нейрогуморального контроля тропных функций аденогипофиза.
Иннервация гипофиза осуществляется симпатическими волокнами, следующими по гипофизарным артериям. Начало им дают постганглионарные волокна, идущие через внутреннее сонное сплетение, связанное с верхними шейными узлами. Прямой иннервации аденогипофиза от гипоталамуса нет. В заднюю долю поступают нервные волокна нейросекреторных ядер гипоталамуса.
Аденогипофиз по гистологической архитектонике представляет собой весьма сложное образование. В нем различают два вида железистых клеток - хромофобные и хр.омофильные. Последние в свою очередь делятся на ацидофильные и базофильные (детальное гистологическое описание гипофиза дано в соответствующем разделе руководства). Однако следует отметить, что гормоны, продуцируемые железистыми клетками, входящими в состав паренхимы аденогипофиза, из-за многообразия последних в какой-то степени различны по своей химической природе, а тонкая структура секретизирующих клеток должна соответствовать особенностям биосинтеза каждого из них. Но иногда в аденогипофизе можно наблюдать и переходные формы железистых клеток, которые способны вырабатывать несколько гормонов. Имеются сведения о том, что разновидность железистых клеток аденогипофиза не всегда определяется генетически.
Под диафрагмой турецкого седла находится воронковая часть передней доли. Она охватывает ножку гипофиза, контактируя с серым бугром. Эта часть аденогипофиза характеризуется наличием в ней эпителиальных клеток и обильным кровоснабжением. Она также гормонально-активна.
Промежуточная (средняя) часть гипофиза состоит из нескольких слоев крупных секреторно-активных базофильных клеток.
Гипофиз через свои гормоны осуществляет разнообразные функции. В его передней доле вырабатываются адренокортикотропный (АКТГ), тиреотропный (ТТГ), фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ), липотропные гормоны, а также гормон роста - соматотропный (СТО и пролактин. В промежуточной доле синтезируется меланоцитостимулирующий гормон (МСГ), а в задней накапливается вазопрессин и окситоцин.
АКТГ
Гипофизарные гормоны представляют группу белковых и пептидных гормонов и гликопротеидов. Из гормонов передней доли гипофиза наиболее изучен АКТГ. Он вырабатывается базофильными клетками. Основная его физиологическая функция - стимуляция биосинтеза и секреция стероидных гормонов корой надпочечников. АКТГ также проявляет меланоцитостимулирующую и липотропную активность. В 1953 г. он был выделен в чистом виде. В дальнейшем была установлена его химическая структура, состоящая у человека и ряда млекопитающих из 39 аминокислотных остатков. АКТГ не обладает видовой специфичностью. В настоящее время осуществлен химический синтез как самого гормона, так и различных, более активных, чем природные гормоны, фрагментов его молекулы. В структуре гормона два участка пептидной цепи, один из которых обеспечивает обнаружение и связывание АКТГ с рецептором, а другой - дает биологический эффект. С рецептором АКТГ, по-видимому, связывается за счет взаимодействия электрических зарядов гормона и рецептора. Роль биологического эффектора АКТГ выполняет фрагмент молекулы 4-10 (Мет-Глу-Гис-Фен-Арг-Три-Три).
Меланоцитостимулирующая активность АКТГ обусловлена присутствием в молекуле N-концевого участка, состоящего из 13 аминокислотных остатков и повторяющего структуру альфа-меланоцитостимулирующего гормона. Этот же участок содержит гептапептид, присутствующий в других гормонах гипофиза и обладающий некоторой адренокортикотропной, меланоцитостимулирующей и липотропной активностями.
Ключевым моментом в действии АКТГ следует считать активацию фермента протеинкиназы в цитоплазме с участием цАМФ. Фосфорилированная протеинкиназа активирует фермент эстеразу, превращающий эфиры холестерина в свободное вещество в жировых каплях. Белок, синтезированный в цитоплазме в результате фосфорилирования рибосом, стимулирует связывание свободного холестерина с цитохромом Р-450 и перенос его из липидных капель в митохондрии, где присутствуют все ферменты, обеспечивающие превращение холестерина в кортикостероиды.
Тиреотропный гормон
ТТГ - тиреотропин - основной регулятор развития и функционирования щитовидной железы, процессов синтеза и секреции тиреоидных гормонов. Этот сложный белок - гликопротеид - состоит из альфа- и бета-субъединиц. Структура первой субъединицы совпадает с альфа-субъединицей лютеинизирующего гормона. Более того, она в значительной степени совпадает у разных видов животных. Последовательность аминокислотных остатков в бета-субъединице ТТГ человека расшифрована и состоит из 119 аминокислотных остатков. Можно отметить, что бета-субъединицы ТТГ человека и крупного рогатого скота во многом сходны. Биологические свойства и характер биологической активности гликопротеидных гормонов определяются бета-субъединицей. Она также обеспечивает взаимодействие гормона с рецепторами в различных органах-«мишенях». Однако бета-субъединица у большинства животных проявляет специфическую активность только после соединения ее с альфа-субъединицей, выступающей в роли своеобразного активатора гормона. При этом последняя с одинаковой вероятностью индуцирует лютеинизирующую, фолликулостимулирующую и тиреотропную активности, определяемые свойствами бета-субъединицы. Обнаруженное сходство позволяет сделать заключение о возникновении этих гормонов в процессе эволюции из одного общего предшественника, бета-субъединица обусловливает и иммунологические свойства гормонов. Есть предположение, что альфа-субъединица защищает бета-субъединицу от действия протеолитических ферментов, а также облегчает транспортировку ее из гипофиза к периферическим органам-«мишеням».
Гонадотропные гормоны
Гонадотропины представлены в организме в виде ЛГ и ФСГ. Функциональное предназначение этих гормонов в целом сводится к обеспечению репродуктивных процессов у особей обоего пола. Они, как и ТТГ, являются сложными белками - гликопротеидами. ФСГ индуцирует созревание фолликулов в яичниках у самок и стимулирует сперматогенез у самцов. ЛГ вызывает у самок разрыв фолликула с образованием желтого тела и стимулирует секрецию эстрогенов и прогестерона. У самцов этот же гормон ускоряет развитие интерстициальной ткани и секрецию андрогенов. Эффекты действия гонадотропинов зависимы друг от друга и протекают синхронно.
Динамика секреции гонадотропинов у женщин меняется в ходе менструального цикла и достаточно подробно изучена. В преовуляторную (фолликулярную) фазу цикла содержание ЛГ находится на довольно низком уровне, а ФСГ - увеличено. По мере созревания фолликула секреция эстрадиола повышается, что способствует повышению продуцирования гипофизом гонадотропинов и возникновению циклов как ЛГ, так и ФСГ, т. е. половые стероиды стимулируют секрецию гонадотропинов.
В настоящее время структура ЛГ определена. Как и ТТГ, он состоит из 2 субъединиц: а и р. Структура альфа-субъединицы ЛГ у разных видов животных в значительной степени совпадает, она соответствует строению алфьа-субъединицы ТТГ.
Структура бета-субъединицы ЛГ заметно отличается от строения бета-субъединицы ТТГ, хотя имеет четыре одинаковых участка пептидной цепи, состоящих из 4-5 аминокислотных остатков. В ТТГ они локализуются в положениях 27-31, 51-54, 65-68 и 78-83. Так как бета-субъединица ЛГ и ТТГ определяет специфическую биологическую активность гормонов, то можно предположить, что гомологичные участки в структуре ЛГ и ТТГ должны обеспечивать соединение бета-субъединиц с альфа-субъединицей, а разные по структуре участки - отвечать за специфичность биологической активности гормонов.
Нативный ЛГ очень стабилен к действию протеолитических ферментов, однако бета-субъединица быстро расщепляется химотрипсином, а а-субъединица трудно гидролизуется ферментом, т. е. она выполняет защитную роль, предотвращая доступ химотрипсина к пептидным связям.
Что касается химической структуры ФСГ, то в настоящее время исследователи не получили окончательных результатов. Так же, как и ЛГ, ФСГ состоит из двух субъединиц, однако бета-субъединица ФСГ отличается от бета-субъединицы ЛГ.
Пролактин
В процессах репродукции активное участие принимает еще один гормон - пролактин (лактогенный гормон). Основные физиологические свойства пролактина у млекопитающих проявляются в виде стимуляции развития молочных желез и лактации, роста сальных желез и внутренних органов. Он способствует проявлению эффекта стероидов на вторичные половые признаки у самцов, стимулирует секреторную активность желтого тела у мышей и крыс и участвует в регуляции жирового обмена. Много внимания уделяется пролактину в последние годы как к регулятору материнского поведения, такая полифункциональность объясняется его эволюционным развитием. Он один из древних гипофизарных гормонов и обнаруживается даже у амфибий. В настоящее время полностью расшифрована структура пролактина некоторых видов млекопитающих. Однако до последнего времени ученые высказывали сомнения в существовании такого гормона у человека. Многие считали, что его функцию выполняет гормон роста. Сейчас получены убедительные доказательства наличия пролактина у человека и частично расшифрована его структура. Рецепторы пролактина активно связывают гормон роста и плацентарный лактоген, что свидетельствует о едином механизме действия трех гормонов.
Соматотропин
Еще более широким спектром действия, чем пролактин, обладает гормон роста - соматотропин. Как и пролактин, он вырабатывается ацидофильными клетками аденогипофиза. СТГ стимулирует рост скелета, активирует биосинтез белка, дает жиромобилизующий эффект, способствует увеличению размеров тела. Кроме того, он координирует обменные процессы.
Участие гормона в последних подтверждается фактом резкого увеличения его секреции гипофизом, например, при снижении содержания сахара в крови.
Химическая структура этого гормона человека в настоящее время полностью установлена - 191 аминокислотный остаток. Первичная структура его аналогична строению хорионического соматомаммотропина или плацентарного лактогена. Эти данные указывают на значительную эволюционную близость двух гормонов, хотя они проявляют различия в биологической активности.
Необходимо подчеркнуть большую видовую специфичность рассматриваемого гормона - например, СТГ животного происхождения неактивен у человека. Это объясняется как реакцией между рецепторами СТГ человека и животных, так и строением самого гормона. В настоящее время ведутся исследования по выявлению активных центров в сложной структуре СТГ, проявляющих биологическую активность. Изучаются отдельные фрагменты молекулы, проявляющие иные свойства. Например, после гидролиза СТГ человека пепсином был выделен пептид, состоящий из 14 аминокислотных остатков и соответствующий участку молекулы 31-44. Он не обладал эффектом роста, но по липотропной активности значительно превосходил нативный гормон. Гормон роста человека, в отличие от аналогичного гормона животных, обладает значительной лактогенной активностью.
В аденогипофизе синтезируется много как пептидных, так и белковых веществ, обладающих жиромобилизующим действием, а тропные гормоны гипофиза - АКТГ, СТГ, ТТГ и другие - оказывают липотропное действие. В последние годы особо выделены бета- и у-липотропные гормоны (ЛПГ). Наиболее подробно изучены биологические свойства бета-ЛПГ, который, помимо липотропной активности, оказывает также меланоцитостимулирующее, кортикотропинстимулирующее и гипокальциемическое действие, а также дает инсулиноподобный эффект.
В настоящее время расшифрована первичная структура овечьего ЛПГ (90 аминокислотных остатков), липотропных гормонов свиньи и крупного рогатого скота. Этот гормон имеет видовую специфичность, хотя структура центрального участка бета-ЛПГ у разных видов одинакова. Она определяет биологические свойства гормона. Один из фрагментов этого участка обнаруживается в структуре альфа-МСГ, бета-МСГ, АКТГ и бета-ЛПГ. Высказывается предположение, что эти гормоны в процессе эволюции возникли из одного и того же предшественника. у-ЛПГ обладает более слабой липотропной активностью, чем бета-ЛПГ.
Меланоцитостимулирующий гормон
Этот гормон, синтезирующийся в промежуточной доле гипофиза, по своей биологической функции стимулирует биосинтез кожного пигмента меланина, способствует увеличению размеров и количества пигментных клеток меланоцитов в кожных покровах земноводных. Эти качества МСГ используются при биологическом тестировании гормона. Различают два типа гормона: альфа- и бета-МСГ. Показано, что альфа-МСГ не обладает видовой специфичностью и имеет одинаковое химическое строение у всех млекопитающих. Молекула его представляет собой пептидную цепь, состоящую из 13 аминокислотных остатков. Бета-МСГ, напротив, обладает видовой специфичностью, и структура его различается у разных животных. У большинства млекопитающих молекула бета-МСГ состоит из 18 аминокислотных остатков, и только у человека она удлинена с аминного конца на четыре аминокислотных остатка. Следует отметить, что альфа-МСГ обладает некоторой адренокортикотропной активностью, и в настоящее время доказано его влияние на поведение животных и человека.
Окситоцин и вазопрессин
В задней доле гипофиза скапливаются вазопрессин и окситоцин, которые синтезируются в гипоталамусе: вазопрессин - в нейронах супраоптического ядра, а окситоцин - паравентрикуляторного. Далее они переносятся в гипофиз. Следует подчеркнуть, что в гипоталамусе вначале синтезируется предшественник гормона вазопрессина. Одновременно там же продуцируется белок-нейрофизин 1-го и 2-го типов. Первый связывает окситоцин, а второй - вазопрессин. Эти комплексы мигрируют в виде нейросекреторных гранул в цитоплазме вдоль аксона и достигают задней доли гипофиза, где нервные волокна заканчиваются в стенке сосудов и содержимое гранул поступает в кровь. Вазопрессин и окситоцин - первые гипофизарные гормоны с полностью установленной аминокислотной последовательностью. По своей химической структуре они представляют собой нонапептиды с одним дисульфидным мостиком.
Рассматриваемые гормоны дают разнообразные биологические эффекты: стимулируют транспорт воды и солей через мембраны, оказывают вазопрессорное действие, усиливают сокращения гладкой мускулатуры матки при родах, повышают секрецию молочных желез. Следует отметить, что вазопрессин обладает более высокой, чем окситоцин, антидиуретической активностью, тогда как последний сильнее действует на матку и молочную железу. Основным регулятором секреции вазопрессина является потребление воды, в почечных канальцах он связывается с рецепторами в цитоплазматических мембранах с последующей активацией в них фермента аденилатциклазы. За связывание гормона с рецептором и за биологический эффект отвечают разные участки молекулы.
Гипофиз, связанный через гипоталамус со всей нервной системой, объединяет в функциональное целое эндокринную систему, участвующую в обеспечении постоянства внутренней среды организма (гомеостаз). Внутри эндокринной системы гомеостатическая регуляция осуществляется на основе принципа обратной связи между передней долей гипофиза и железами-«мишенями» (щитовидная железа, кора надпочечников, гонады). Избыток гормона, вырабатываемого железой-«мишенью», тормозит, а его недостаток стимулирует секрецию и выделение соответствующего тропного гормона. В систему обратной связи включается гипоталамус. Именно в нем находятся чувствительные к гормонам желез-«мишеней» рецепторные зоны. Специфически связываясь с циркулирующими в крови гормонами и меняя ответную реакцию в зависимости от концентрации гормонов, рецепторы гипоталамуса передают свой эффект в соответствующие гипоталамические центры, которые координируют работу аденогипофиза, выделяя гипоталамические аденогипофизотропные гормоны. Таким образом, гипоталамус следует рассматривать как нейро-эндокринный мозг.
Использованная литература
- Лекции по анатомии и физиологии человека с основами патологии – Барышников С.Д. 2002
- Атлас анатомии человека – Билич Г.Л. – Том 1. 2014
- Анатомия по Пирогову – В. Шилкин, В. Филимонов – Атлас анатомии человека. 2013
- Атлас по анатомии человека – P.Tank, Th. Gest – Lippincott Williams & Wilkins 2008
- Атлас анатомии человека – Коллектив авторов – Схемы – Рисунки – Фотографии 2008
- Основы медицинской физиологии (второе издание) – Алипов H.H. 2013
