Ствол мозга функции бугорков четверохолмия. Ядра среднего мозга

После перекрещивания в хиазме большинство аксонов ганглиозных клеток распределяется между двумя центрами, расположенными в мозгу. Примерно одна пятая аксонов ганглиозных клеток ветвится и образует синапсы с нейронами в участке, расположенном в верхней части среднего мозга и называемом верхними бугорками четверохолмия (остальные образуют синапс в латеральном коленчатом теле (ЛКТ)). С эволюционной точки зрения верхние бугоркичетверохолмия – древний центр обработки зрительной информации (также и для многих низших видов позвоночных, таких, какрыбы, земноводные и птицы), он является основным центром обработки всех входящих зрительных сигналов.

Зрительная кора

Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемых зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным набором нейронов затылочной доли коры головного мозга. Благодаря отчетливо видной при анатомировании белой полосе этот участок нередко называют стриарной корой, или первичной зрительной корой.

Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору .

Скотопическое и фотопическое зрение

Зрение, основную роль в котором играют колбочки (колбочковое зрение), называется фотопическим зрением (от греческих слов phot, что значит «свет», и optos – видеть), а палочковое зрение – скотопическим зрением (от греческого слова skotos, что значит

«темнота»).

Природа цвета

Восприятие цвета определяется, прежде всего, длиной волны света, стимулирующего зрительную систему. Свет – это лучи видимого электромагнитного спектра с длиной волны от 380 до 760

нм. Говоря о «синем» или «красном» свете, мы на самом деле имеем в виду коротко– или длинноволновый свет соответственно, который таким образом воздействует на зрительную систему, что вызывает ощущение синего или красного (цветов). Цветоощущение – это совершенно субъективный результат воздействия на нервную систему отраженного электромагнитного луча видимого спектра с определенной длиной волны. Цвет – это

продукт деятельности зрительной системы, а не неотъемлемое свойство видимого спектра. «Наши ощущения цвета – внутри нас, и до тех пор, пока нет наблюдателя, воспринимающего цвет, нет и самого цвета » Райт.

Цвет поверхности или предмета зависит от длины волны того светового луча, который они отражают. Лимонная кожура желтая потому, что она поглощает большую часть видимого спектра, отражая лишь небольшую ее часть – лучи с длиной волны около 580 нм. Черные туфли потому воспринимаются нами как черные, что они поглощают практически весь падающий на них свет.

Цвет светового луча определяется его важнейшим физическим параметром – длиной волны. Это было отмечено еще в одном из первых фундаментальных трудов по цветовому зрению – в трак-

тате сэра Исаака Ньютона «Оптика» (1704). Вследствие рефракции белый луч расщепляется на лучи с разной длиной волны, которые зрительно воспринимаются как лучи разных цветов.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Мост мозга - одна из структур ствола мозга, функционально тесно связанная со средним мозгом.

Функции моста определяются входящими в него структура­ми. Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, свя­зывающие передний мозг со спинным мозгом, с мозжечком и дру­гими структурами ствола.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикуляр­ную формацию, ядра лицевого, отводящего нерва, двигательной части ядра тройничного нерва и среднее сенсорное ядро того же нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикуляр­ной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Пос­ледние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору мозга, вызывая ее активацию или торможение. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему респираторному центру. Одна группа - активирует центр вдоха продолговатого мозга, другая - центр выдоха. Уровень активации дыхательного центра, расположенного в мосте, приводит работу дыхательных кле­ток продолговатого мозга в соответствие с меняющимся состоянием организма.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга.

Четверохолмие

• Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами,
• Нижние бугры четверохолмия являются слуховыми.

В верхних буграх происходит первичное переключение зрительных путей от сетчатки глаза. В нижних буграх переключаются нейроны второго и третьего порядка от слуховых и вестибулярных органов. После пере­ключения афферентация поступает к коленчатым телам промежуточ­ного мозга. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут также к ретикулярной формации ствола и к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Нейроны четверохолмия могут быть поли­модальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например, смена света и темноты, направление движения светового источника и т.д. Основ­ная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых «старт-рефлексов» на внезапные, еще не распознанные зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях происходит через гипоталамус и приводит к повышению тонуса мыши, учашению сокращений сердца, к под­готовке к избеганию, или оборонительной реакции.
Четверохолмием организуются ориентировочные зрительные и слу­ховые рефлексы.

Ядра среднего мозга

Наи­более крупными ядрами среднего мозга являются:

• красное ядро,
• черная субстанция,
• ядра глазодвигательного
• ядро блокового нервов,
• ядра ретикулярной формации.

Красное ядро
располагается в верхней части ножки мозга. Оно связано с корой мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальныи путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои оконча­ния в красном ядре. Нарушение связей красного ядра с ретикуляр­ной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности у животных. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. То, что децеребрационная ригидность возникает при разобщении влияния красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга, свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинального пути.

Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, под­корковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры.

Черная субстанция . Другое функционально важное ядро среднего мозга называется черной субстанцией, оно располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точ­ные движения пальцев кисти руки, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям го­ловного мозга.

Ядро глазодвигательного нерва обеспечивает поднятие верхнего века, опускание которого обеспечивает лицевой нерв; это ядро ре­гулирует движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. В среднем мозге локализуется клеточная структура, регулирующая про­свет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происходит адап­тация глаз к лучшему видению.

Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.

Ядра Ретикулярной формации принимает участие в ре­гуляции сна, при торможении активности этой структуры возникают сонные веретена в коре, а при ее стимуляции — реакция пробуж­дения.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. В отличие от спинного мозга он не имеет метамерного, повторяемого строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а ядрами к периферии. В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприоцептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация. Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании. Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга - корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жиз­ненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс.

Продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Средний мозг - представлен четверохолмием и ножками мозга. Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации.

Проводниковая функция. Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь. Двигательная функция. Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества.

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины.

Черное вещество - располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц.

Рефлекторные функции. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами проме­жуточного мозга), нижние - слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга.

Основная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции. Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Похожая информация.

Два верхних холмика четверохолмия (бугорок, colliculus superior) являются подкорковыми центрами зрительного анализатора

Нейроны глубоких слоев верхнего бугорга четверохолмия могут запускать содружественные движения глаз ( саккады), когда необходимо отслеживать новый объект либо угрожающие зрительные, слуховые, соматосенсорные стимулы. Верхний бугорок посылает импульсы к центру горизонтального движения глаз и к центру вертикального движения глаз , обеспечивая содружественные перемещения взгляда.

Верхние холмики четверохолмия - структура среднего мозга , состоящая из нескольких клеточных слоев ( рис. 35.24), в которой три первых слоя перерабатывают исключительно зрительную информацию, тогда как последующие получают мультимодальные входы не только от зрительной системы , но и от соматосенсорной системы и слуховой системы .

К нейронам трех первых слоев верхнего холмика проецируются ганглиозные клетки сетчатки , аксоны которых идут через ручку (brachium) верхнего холмика . Эти ганглиозные клетки принадлежат к типам W-клеток и М-клеток и располагаются преимущественно в носовой половине сетчатки контралатерального глаза. К нейронам поверхностного слоя поступают также проекции от зрительной коры , в том числе от стриарной . В кортикальной петле есть нейроны, активируемые М-клетками . В свою очередь, поверхностный слой посылает проекции к нескольким ядрам таламуса - подушке (pulvinar) , ЛКТ , благодаря чему имеет непрямые связи с обширными областями зрительной коры .

Таким образом, верхний холмик включается в рефлекторные реакции на внезапное появление в зрительном поле новых или угрожающих объектов. С помощью аналогичного механизма соответствующий глаз и голова при неожиданном звуке или прикосновении поворачиваются так, чтобы был виден источник стимула. Нисходящие пути обеспечивают взаимодействие с

Средний мозг состоит из четверохолмия и ножек мозга. Главные образования - красное ядро, которое расположено в среднем отделе мозговой ножки, черное ядро и черное вещество, ядра 3-го и 4-го нервов, ретикулярная формация, окружающая сильвиев водопровод.

Ядра четверохолмия, расположенные на спинальной стороне среднею мозга, соответствуют задним рогам спинного мозга, а красное ядро, черное вещество и ядра 3-го и 4-го черепно-мозговых нервов, расположенные на брюшной стороне, соответствуют передним рогам спинного мозга.

Участие среднего мозга в зрительных и слуховых рефлексах

В передних буграх четверохолмия оканчивается часть афферентных нервных волокон, которые являются нейритами вторых нейринов зрительного пути сетчатки. Эти волокна зрительного нерва контактируют с ядрами глазодвигательных нервов, расположенными в передних буграх. Ядра глазодвигательных нервов рефлекторно возбуждаются одновременно со зрительными нервами, что вызывает глаз и сужение зрачка. Так как передние бугры связаны с красным ядром и другими ядрами, то при этом происходят также движения тела. В зрачковом рефлексе участвует также серое вещество, расположенное между передними буграми четверохолмия и зрительным бугром.

Передние бугры участвуют в защитном смыкании век при внезапной вспышке , зажмуривании и отдергивании головы при внезапном приближении рассматриваемого объекта и повороте глаз и головы в его сторону. В передаче импульсов из сетчатки глаз в кору больших полушарий, вызывающих зрительные ощущения, передние бугры четверохолмия не участвуют. Поэтому их удаление у высших животных и человека не вызывает слепоты.

В задних буграх четверохолмия оканчиваются нейриты вторых нейронов слухового пути, что обеспечивает участие задних бугров и рефлекторных сокращениях мышц среднего уха, а также в рефлекторных движениях уха, головы и тела по направлению к .

Следовательно, четверохолмия не являются центрами зрения и слуха, но при действии на глаз и ухо световых и звуковых раздражителей они участвуют в сложных координированных рефлекторных движениях поворота туловища, головы, глаз и ушей в сторону раздражителей.

Роль среднего мозга в регуляции позы и движений

Красное ядро и окружающие его двигательные ядра имеют важнейшее значение тли осуществления всех движений, так как они рефлекторно регулируют тонус мускулатуры. После отделения среднего мозга от продолговатого у животных исчезает нормальное распределение тонуса. Система красного ядра - основной центр, участвующий и принятии активной позы и позволяющий производить ряд сложных двигательных актов. Красное ядро связано с мозжечком, зрительным бугром, полосатым телом и корой больших полушарий.

Оно, в свою очередь, посылает импульсы в спинной мозг по руброспинальному пути и в нижнюю оливу. При нарушении целости этих связей красного ядра с продолговатым и спинным мозгом резко усиливаются с проприоцепторов и развивается децеребрационная ригидность. Наступление децеребрационной ригидности в передних конечностях в большей мере зависит не от поступления афферентных импульсов из рецепторов мышц передних конечностей, а от поступления их из шейных мышц и вестибулярных аппаратов.

Черное вещество является нервным центром, координирующим акта еды (жевание, глотание и др.), а также центром регуляции пластического тонуса мускулатуры.

Так как, статические и статокинетические рефлексы резче проявляются после удаления больших полушарий и промежуточного мозга, то это доказывает, что средний мозг автоматически регулирует позу и движения благодаря поступлению импульсов из вестибулярного аппарата и проприоцепторов.

Чем выше развито животное, тем больше у него нарушаются координированные движения при удалении частей нервной системы, расположенных выше среднего мозга. Чем более развит животный организм, тем свободнее он принимает позы независимо от установочных рефлексов.