Регенерация как свойство живого: способность к самообновлению и восстановлению. Типы регенерации

Регенерация (в патологии) - это восстановление целости тканей, нарушенной каким-либо болезненным процессом или внешним травмирующим воздействием. Восстановление происходит за счет соседних клеток, заполнения молодыми клетками дефекта и последующего превращения их в зрелую ткань. Такая форма носит название репаративной (возмещающей) регенерации. При этом возможны два варианта регенерации: 1) убыль возмещается тканью того же вида, что и погибшая (полная регенерация); 2) убыль замещается молодой соединительной (грануляционной) тканью, превращающейся в рубцовую (неполная регенерация), что является не регенерацией в собственном смысле, а заживлением тканевого дефекта.

Регенерация предшествует освобождение данного участка от погибших клеток путем ферментативного их расплавления и всасывания в лимфу или кровь или путем (см.). Продукты расплавления являются одним из стимуляторов размножения соседних клеток. Во многих органах и системах существуют участки, клетки которых являются источником размножения клеток при регенерации. Например, в костной системе таким источником является надкостница, клетки которой, размножаясь, образуют вначале остеоидную ткань, в дальнейшем превращающуюся в кость; в слизистых оболочках - клетки глубоколежащих желез (крипты). Регенерация клеток крови происходит в костном мозге и вне его в системе и ее производных (лимфатических узлах, селезенке).

Способностью к регенерации обладают далеко не все ткани и не в одинаковой степени. Так, мышечные клетки сердца не способны к размножению, завершающемуся образованием зрелых мышечных волокон, поэтому всякий дефект мышц миокарда замещается рубцом (в частности, после инфаркта). При гибели ткани мозга (после кровоизлияния, артериосклеротического размягчения) дефект не замещается нервной тканью, а образуется киота.

Иногда возникающая при регенерации ткань по строению отличается от исходной (атипическая регенерация) или объем ее превышает объем погибшей ткани (гиперрегенерация). Такое течение регенерационного процесса может привести к возникновению опухолевого роста.

Регенерация (лат. regenerate - возрождение, восстановление) - восстановление анатомической целости органа или ткани после гибели структурных элементов.

В физиологических условиях процессы регенерации происходят непрерывно с различной интенсивностью в разных органах и тканях соответственно интенсивности отживания клеточных элементов данного органа или ткани и замещения их новообразованными. Непрерывно замещаются форменные элементы крови, клетки покровного эпителия кожи, слизистых оболочек желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей. Циклические процессы в женской половой сфере приводят к ритмическому отторжению и обновлению эндометрия путем его регенерации.

Все эти процессы являются физиологическим прототипом патологической регенерации (ее называют еще репаративной). Особенности развития, течения и исхода репаративной регенерации определяются размерами гибели ткани и характером патогенных воздействий. Последнее обстоятельство особенно надо иметь в виду, так как условия и причины гибели ткани имеют существенное значение для регенерационного процесса и его исходов. Так, например, особый характер имеют рубцы после ожогов кожи, отличающиеся от рубцов другого происхождения; сифилитические рубцы грубы, приводят к глубоким втяжениям и обезображиванию органа и т. д. В отличие от физиологической регенерации, репаративная регенерация охватывает широкий круг процессов, ведущих к возмещению дефекта, вызванного утратой ткани вследствие ее повреждения. Различают полную репаративную регенерацию - реституцию (замещение дефекта тканью того же вида и той же структуры, что и погибшая) и неполную репаративную регенерацию (заполнение дефекта тканью, обладающей большими пластическими свойствами, чем погибшая, т. е. обычной грануляционной тканью и соединительной тканью с дальнейшим превращением ее в рубцовую). Таким образом, в патологии под регенерацией часто подразумевают заживление.

С понятием регенерации связано также понятие об организации, поскольку в основе обоих процессов лежат общие закономерности новообразования тканей и понятие субституции, т. е. вытеснения и замещения новообразованной тканью ткани предсуществовавшей (например, субституция тромба фиброзной тканью).

Степень полноты регенерации определяется двумя основными факторами: 1) регенерационная потенция данной ткани; 2) объем дефекта и одно- или разнородность видовой принадлежности погибших тканей.

Первый фактор нередко связывают со степенью дифференцировки данной ткани. Однако само понятие дифференцировки и содержание этого понятия являются весьма относительными, и сравнение тканей по этому признаку с установлением количественной градации дифференцированности в функциональном и морфологическом отношениях невозможно. Наряду с тканями, обладающими высокой регенерационной потенцией (например, ткань печени, слизистые оболочки желудочно-кишечного тракта, органы кроветворения и др.), существуют органы с ничтожной потенцией к регенерации, в которых регенерация никогда не завершается полным восстановлением утраченной ткани (например, миокард, ЦНС). Чрезвычайно высокой пластичностью обладают соединительная ткань, элементы стенки мельчайших кровеносных и лимфатических сосудов, периферические нервы, ретикулярная ткань и ее производные. Поэтому пластическое раздражение, каковым является травма в широком смысле этого слова (т. е. все формы ее), прежде всего и полнее всего стимулирует рост этих тканей.

Объем погибшей ткани имеет существенное значение для полноты регенерации, и эмпирически более или менее известны количественные границы потери ткани для каждого органа, определяющие степень восстановления. Полагают, что для полноты регенерации значение имеет не только объем как чисто количественная категория, но и комплексное разнообразие погибших тканей (это особенно относится к гибели тканей, вызванной токсикоинфекционными воздействиями). Для объяснения этого факта следует, по-видимому, обратиться к общим закономерностям стимуляции пластических процессов в условиях патологии: стимуляторами являются сами продукты тканевой гибели (гипотетические «некрогормоны», «митогенетические лучи», «трефоны» и т. д.). Одни из них являются специфическими стимуляторами для клеток определенного вида, другие - неспецифическими, стимулирующими наиболее пластические ткани. К неспецифическим стимуляторам относят продукты распада и жизнедеятельности лейкоцитов. Их наличие при реактивном воспалении, развивающемся всегда при гибели не только паренхиматозных элементов, но и сосудоносящей стромы, способствует размножению наиболее пластических элементов - соединительной ткани, т. е. развитию в конечном счете рубца.

Существует общая схема последовательности процессов регенерации независимо от области, где она происходит. В условиях патологии процессы регенерации в узком смысле этого слова и процессы заживления имеют различный характер. Это различие определяется характером гибели ткани и избирательной направленностью действия патогенного фактора. Чистые формы регенерации, т. е. восстановление ткани, идентичной утраченной, наблюдаются в тех случаях, когда под влиянием патогенного воздействия погибают только специфические паренхиматозные элементы органа при условии их высокой регенерирующей потенции. Примером этого является регенерация эпителия канальцев почки, избирательно поврежденного токсическим воздействием; регенерация эпителия слизистых оболочек при десквамации его; регенерация альвеолоцитов легкого при десквамативном катаре; регенерация эпителия кожи; регенерация эндотелия кровеносных сосудов и эндокарда и др. В этих случаях источником регенерации являются оставшиеся клеточные элементы, размножение, созревание и дифференциация которых приводит к полному замещению утраченных паренхиматозных элементов. При гибели сложных структурных комплексов восстановление утраченной ткани идет из особых участков органа, являющихся своеобразными центрами регенерации. В слизистой оболочке кишечника, в эндометрии такими центрами являются железистые крипты. Их размножающиеся клетки покрывают дефект сначала одним слоем недифференцированных клеток, из которых затем дифференцируются железы и восстанавливается структура слизистой. В костной системе таким центром регенерации является надкостница, в покровном плоском эпителии - мальпигиев слой, в системе крови - костный мозг и экстрамедуллярные производные ретикулярной ткани.

Общим законом регенерации является закон развития, согласно которому в процессе новообразования возникают юные недифференцированные клеточные производные, в дальнейшем проходящие этапы морфологической и функциональной дифференцировки вплоть до формирования зрелой ткани.

Гибель участков органа, состоящих из комплекса различных тканей, вызывает реактивное воспаление (см.) по периферии. Это приспособительный акт, так как воспалительная реакция сопровождается гиперемией и повышением тканевого метаболизма, что способствует росту новообразующихся клеток. Помимо того, клеточные элементы воспаления из группы гистофагоцитов являются пластическим материалом для новообразования соединительной ткани.

В патологии нередко анатомическое заживление достигается при помощи грануляционной ткани (см.) - этапа новообразования фиброзного рубца. Грануляционная ткань развивается почти при всякой репаративной регенерации, но степень ее развития и конечные исходы варьируют в очень широких пределах. Иногда это с трудом различимые при микроскопическом исследовании нежные участки фиброзной ткани, иногда грубые плотные тяжи гиалинизированной брадитрофной рубцовой ткани, нередко подвергающейся кальцинозу (см.) и оссификации.

Помимо регенерационной потенции данной ткани, характера ее поражения, объема его, важное значение в регенерационном процессе имеют общие факторы. К ним относят возраст субъекта, характер и особенности питания, общую реактивность организма. При нарушениях иннервации, авитаминозах обычное течение репаративной регенерации извращается, что чаще всего выражается в замедлении процесса регенерации, вялости клеточных реакций. Существует также понятие о фибропластическом диатезе как о конституциональной особенности организма реагировать на различные патогенные раздражения повышенным образованием фиброзной ткани, что проявляется формированием келоида (см.), спаечной болезнью. В клинической практике важно учитывать общие факторы для создания оптимальных условий полноты регенерационного процесса и заживления.

Регенерация является одним из важнейших приспособительных процессов, обеспечивающих восстановление здоровья и продолжения жизни при чрезвычайных обстоятельствах, создаваемых болезнью. Однако, как и любой приспособительный процесс, регенерация на известном этапе и при некоторых путях развития может терять приспособительное значение и сама создавать новые формы патологии. Обезображивающие рубцы, деформирующие орган, резко нарушающие его функцию (например, рубцовое превращение клапанов сердца в исходе эндокардита), создают нередко тяжелую хроническую патологию, требующую специальных лечебных мероприятий. Иногда новообразованная ткань количественно превосходит объем погибшей (суперрегенерация). Помимо того, во всяком регенерате имеются элементы атипизма, резкая выраженность которых является этапом развития опухоли (см.). Регенерация отдельных органов и тканей - см. в соответствующих статьях об органах и тканях.

Различают два вида регенерации - физио­логическую и репаративную.

Фи­зиологическая регенерация - непрерывное обновление структур на

клеточном (смена клеток крови, эпидермиса и др.) и внутриклеточном (обновле­ние

клеточных органелл) уровнях, которым обеспечивается функциони­рование органов и

Репаративная регенерация - процесс ликвидации структурных повреждений

после действия патогенных факторов.

Оба вида регенерации не являются обособленными, не зависимыми друг от друга.

Значение регенерации для организма опре­деляется тем, что на основе клеточ­ного

и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон

приспособительных коле­баний их функциональной активно­сти в меняющихся

условиях окружа­ющей среды, а также восстановле­ние и компенсация нарушенных

под воздействием различных патоген­ных факторов функций.

Процесс регенерации развертывается на раз­ных уровнях организации -

сис­темном, органном, тканевом, клеточ­ном, внутриклеточном. Осуществля­ется

он путем прямого и непрямого деления клеток, обновления внутриклеточ­ных

органелл и их размножения. Обновление внутриклеточных струк­тур и их

гиперплазия являются универсальной формой регенерации, присущей всем без

исключения органам мле­копитающих и человека. Она выра­жается либо в форме

собственно внутриклеточной регенерации, когда после гибели части клетки ее

строение вос­станавливается за счет размножения сохранившихся органелл, либо

в ви­де увеличения числа органелл (компенсаторная гиперплазия органелл) в

одной клетке при гибели дру­гой.

Восстановление исходной массы органа после его повреждения осу­ществляется

различными путями. В одних случаях сохранившаяся часть органа остается

неизмененной или малоизмененной, а недостающая его часть отрастает от раневой

по­верхности в виде четко отграничен­ного регенерата. Такой способ

вос­становления утраченной части орга­на называют эпиморфозом . В других

случаях происходит перестройка оставшейся части органа, в про­цессе которой

он постепенно приоб­ретает исходные форму и размеры. Этот вариант процесса

регенерации называют морфаллаксисом. Чаще эпиморфоз и морфаллаксис

встречаются в раз­личных сочетаниях. Наблюдая уве­личение размеров органа

после его повреждения, прежде говорили о его компенсаторной гипертрофии.

Цитологический анализ этого процесса показал, что в его основе лежит

размножение клеток, т. е. регенераторная реакция. В связи с этим процесс

получил название «регенерацнонная гипертрофия».

Эффективность процесса регенерации в боль­шой мере определяется условиями, в

которых он протекает. Важное зна­чение в этом отношении имеет общее состояние

организма. Истощение гиповитаминоз, нарушения иннер­вации и др. оказывают

значительное влияние на ход репаративной регенерации, затормаживая ее и

способствуя пере­ходу в патологическую. Существен­ное влияние на интенсивность

ре­паративной регенерации оказывает степень функциональной нагрузки,

правиль­ное дозирование котоpoй благоприят­ствует этому процессу. Скорость

ре­паративной регенерации в известной мере определяется и возрастом, что

приобре­тает особое значение в связи с увели­чением продолжительности жизни и

соответственно числа оперативных вмешательств у лиц старших воз­растных групп.

Обычно существен­ных отклонений процесса регенерации при этом не отмечается и

большее значе­ние, по-видимому, имеют тяжесть заболевания и его осложнения, чем

возрастное ослабление регенераци­онной способности

Изменение общих и местных усло­вий, в которых протекает процесс регенерации,

может приводить как к количест­венным, так и качественным его из­менениям.

В регуляции процессов регенерации уча­ствуют многочисленные факторы эндо- и

экзогенной природы. Уста­новлены антагонистические влияния различных факторов

на течение внутриклеточных регенераторных и гиперпластических процессов.

Наи­более изучено влияние на регенерацию различ­ных гормонов. Регуляция

митотической активности клеток различ­ных органов осуществляется гормо­нами

коры надпочечников, щитовид­ной железы, половых желез и др. Важную роль в

этом отношении иг­рают так наз. гастроинтестинальные гормоны. Известны мощные

эндоген­ные регуляторы митотической ак­тивности - кейлоны, простландины, их

антагонисты и другие биологически активные ве­щества.

Заключение

Важное место в исследова­ниях механизмов регуляции про­цессов регенерации

занимает изучение роли различных отделов нервной системы в их течении и

исходах. Новым нап­равлением в разработке этой пробле­мы является изучение

иммунологической ре­гуляции процессов регенерации, и в частности установление

факта переноса лим­фоцитами «регенерационной инфор­мации», стимулирующей

пролиферативную активность клеток различ­ных внутренних органов.

Регули­рующее влияние на течение процесса регенерации оказывает и

Главная проблема состоит в том, что регенерация тканей у человека происходит

очень медленно. Слишком медленно, чтобы произошло восстановление

действительно значительного повреждения. Если бы этот процесс удалось хоть

немного ускорить, то результат оказался бы куда как значительным.

Знание механизмов регуляции регенерационной способности органов и тканей

открывает перспективы для разработки научных основ стимуля­ции репаративной

регенерации и управления процессами выздоровления.

Виды регенерации: физиологическая, репаратив-ная и патологическая.

Физиологическая регенерация не связана с действием какого-либо повреждающего фактора и осуществляется с помощью апоп-тоза. Апоптоз – это генетически запрограммированная гибель клетки в живом организме. Никакой воспалительной реакции не происходит.

Репаративная регенерация происходит при возникновении различных повреждающих факторов (травма, воспаление). Полная регенерация, или реституция, – полное структурное и функциональное восстановление; неполная регенерация, или субституция, возникает в органах с внутриклеточной формой регенерации и в органах со смешанной формой регенерации, но при обширном повреждении.

Патологическая регенерация может быть избыточной (гиперрегенерация), замедленной (гипорегене-рация), метаплазией и дисплазией. Избыточная регенерация возникает при выраженной активации первой фазы регенерации. Гипорегенерация имеет место, когда фаза пролиферации протекает вяло. Это происходит в таких органах и тканях, где имеется хроническое воспаление и где часто нарушаются процессы сосудистой и нервной трофики. Метаплазия возникает в органах и тканях с клеточной формой регенерации, и нередко ей предшествует хроническое воспаление. При анемиях и болезнях крови происходит метаплазия желтого костного мозга в красный. Это компенсаторный механизм. Дисплазия возникает при нарушении пролиферации и при дифференцировке клеток, поэтому появляются атипичные клетки, т. е. имеющие различные формы и величину, имеющие крупные гиперхромные ядра. Такие клетки появляются среди обычных эпителиальных клеток.

Различают три степени дисплазии: легкая, умеренная, тяжелая (когда почти все клетки эпителиального пласта становятся атипичными и диагностируются как рак на месте).

В течении регенерации соединительной ткани различают 3 этапа.

1. Образование молодой, незрелой соединительной – грануляционной – ткани.

2. Образование волокнистой соединительной ткани.

3. Образование рубцовой соединительной ткани, в которой содержатся толстые грубые коллагеновые волокна.

Заживление ран относится к репаративной регенерации. Различают четыре вида: непосредственное закрытие дефекта наползающим эпителием, заживление под струпом, заживление первичным и вторичным натяжением. Непосредственное закрытие дефекта эпителиального покрова – это простейшее заживление, заключающееся в наползании эпителия на поверхностный дефект и закрытии его эпителиальным слоем. Заживление под струпом касается мелких дефектов, на поверхности которых возникает подсыхающая корочка (струп) из свернувшейся крови и лимфы.

Первичным натяжением происходит заживление глубоких ран с повреждением не только кожи, но и глубоколежащих тканей; рубчик на 10-15-е сутки. Вторичным натяжением заживают раны инфицированные, размозженные, загрязненные и с неровными краями; заживают через очищение лейкоцитами и макрофагами на 5-6-е сутки.

Регенерация (от лат. regeneratio - возрождение) - процесс восстановления организмом утраченных или поврежденных структур. Регенерация поддерживает строение и функции организма, его целостность. Различают два вида регенерации: физиологическую и репаративную. Восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма называют физиологической регенерацией. Восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов называют репаративной регенерацией. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии. Однако при регенерации все они идут уже вторично, т.е. в сформированном организме.

Физиологическая регенерация представляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Благодаря физиологической регенерации поддерживается структурный гомеостаз и обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. С общебиологической точки зрения, физиологическая регенерация, как и обмен веществ, является проявлением такого важнейшего свойства жизни, как самообновление.

Примером физиологической регенерации на внутриклеточном уровне являются процессы восстановления субклеточных структур в клетках всех тканей и органов. Значение ее особенно велико для так называемых «вечных» тканей, утративших способность к регенерации путем деления клеток. В первую очередь это относится к нервной ткани.

Примерами физиологической регенерации на клеточном и тканевом уровнях являются обновление эпидермиса кожи, роговицы глаза, эпителия слизистой кишечника, клеток периферической крови и др. Обновляются производные эпидермиса - волосы и ногти. Это так называемая пролиферативная регенерация, т.е. восполнение численности клеток за счет их деления. Во многих тканях существуют специальные камбиальные клетки и очаги их пролиферации. Это крипты в эпителии тонкой кишки, костный мозг, пролиферативные зоны в эпителии кожи. Интенсивность клеточного обновления в перечисленных тканях очень велика. Это так называемые «лабильные» ткани. Все эритроциты теплокровных животных, например, сменяются за 2-4 мес, а эпителий тонкой кишки полностью сменяется за 2 сут. Это время требуется для перемещения клетки из крипты на ворсинку, выполнения ею функции и гибели. Клетки таких органов, как печень, почка, надпочечник и др., обновляются значительно медленнее. Это так называемые «стабильные» ткани.

Об интенсивности пролиферации судят по количеству митозов, приходящихся на 1000 подсчитанных клеток. Если учесть, что сам митоз в среднем длится около 1 ч, а весь митотаческий цикл в соматических клетках в среднем протекает 22-24 ч, то становится ясно, что для определения интенсивности обновления клеточного состава тканей необходимо подсчитать количество митозов в течение одних или нескольких суток. Оказалось, что количество делящихся клеток не одинаково в разные часы суток. Так был открыт суточный ритм клеточных делений, пример которого изображен на рис. 8.23.

Рис. 8.23. Суточные изменения митотического индекса (МИ)

в эпителии пищевода (I ) и роговицы (2 ) мышей.

Митотический индекс выражен в промилле (0 / 00), отражающем число митозов

в тысяче подсчитанных клеток

Суточный ритм количества митозов обнаружен не только в нормальных, но и в опухолевых тканях. Он является отражением более общей закономерности, а именно ритмичности всех функций организма. Одна из современных областей биологии - хронобиология - изучает, в частности, механизмы регуляции суточных ритмов митотической активности, что имеет весьма важное значение для медицины. Существование самой суточной периодичности количества митозов указывает на регулируемость физиологической регенерации организмом. Кроме суточных существуют лунные и годичные циклы обновления тканей и органов.

В физиологической регенерации выделяют две фазы: разрушительную и восстановительную. Полагают, что продукты распада части клеток стимулируют пролиферацию других. Большую роль в регуляции клеточного обновления играют гормоны.

Физиологическая регенерация присуща организмам всех видов, но особенно интенсивно она протекает у теплокровных позвоночных, так как у них вообще очень высока интенсивность функционирования всех органов по сравнению с другими животными.

Репаративная (от лат. reparatio - восстановление) регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Она очень разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, по способам восстановления. Механическая травма, например оперативное вмешательство, действие ядовитых веществ, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, другие болезнетворные агенты,- все это повреждающие факторы. Наиболее широко изучена регенерация после механической травмы. Способность некоторых животных, таких, как гидра, планария, некоторые кольчатые черви, морские звезды, асцидия и др., восстанавливать утраченные органы и части организма издавна изумляла ученых. Ч. Дарвин, например, считал удивительными способность улитки воспроизводить голову и способность саламандры восстанавливать глаза, хвост и ноги именно в тех местах, где они отрезаны.

Объем повреждения и последующее восстановление бывают весьма различными. Крайним вариантом является восстановление целого организма из отдельной малой его части, фактически из группы соматических клеток. Среди животных такое восстановление возможно у губок и кишечнополостных. Среди растений возможно развитие целого нового растения даже из одной соматической клетки, как это получено на примере моркови и табака. Такой вид восстановительных процессов сопровождается возникновением новой морфогенетической оси организма и назван Б.П. Токиным «соматическим эмбриогенезом», ибо во многом напоминает эмбриональное развитие.

Существуют примеры восстановления больших участков организма, состоящих из комплекса органов. В качестве примера служат регенерация ротового конца у гидры, головного конца у кольчатого червя и восстановление морской звезды из одного луча (рис. 8.24). Широко распространена регенерация отдельных органов, например конечности у тритона, хвоста у ящерицы, глаз у членистоногих. Заживление кожных покровов, ран, повреждений костей и других внутренних органов является менее объемным процессом, но не менее важным для восстановления структурно-функциональной целостности организма. Особый интерес представляет способность зародышей на ранних стадиях развития восстанавливаться после значительной утраты материала. Эта способность была последним аргументом в борьбе между сторонниками преформизма и эпигенеза и привела в 1908 г. Г. Дриша к концепции эмбриональной регуляции.

Рис. 8.24. Регенерация комплекса органов у некоторых видов беспозвоночных животных. А - гидра;Б - кольчатый червь; В - морская звезда

(пояснение см. в тексте)

Существует несколько разновидностей или способов репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, заживление эпителиальных ран, регенерационную гипертрофию, компенсаторную гипертрофию.

Эпителизация при заживлении ран с нарушенным эпителиальным покровом идет примерно одинаково, независимо от того, будет далее происходить регенерация органа путем эпиморфоза или нет. Эпидермальное заживление раны у млекопитающих в том случае, когда раневая поверхность высыхает с образованием корки, проходит следующим образом (рис. 8.25). Эпителий на краю раны утолщается вследствие увеличения объема клеток и расширения межклеточных пространств. Сгусток фибрина играет роль субстрата для миграции эпидермиса в глубь раны. В мигрирующих эпителиальных клетках нет митозов, однако они обладают фагоцитарной активностью. Клетки с противоположных краев вступают в контакт. Затем наступает кератинизация раневого эпидермиса и отделение корки, покрывающей рану.

Рис. 8.25. Схема некоторых событий, происходящих

при эпителизации кожной раны у млекопитающих.

А- начало врастания эпидермиса под некротическую ткань; Б- срастание эпидермиса и отделение струпа:

1 -соединительная ткань, 2- эпидермис, 3- струп, 4- некротическая ткань

К моменту встречи эпидермиса противоположных краев в клетках, расположенных непосредственно вокруг края раны, наблюдается вспышка митозов, которая затем постепенно падает. По одной из версий, эта вспышка вызвана понижением концентрации ингибитора митозов - кейлона.

Эпиморфоз представляет собой наиболее очевидный способ регенерации, заключающийся в отрастании нового органа от ампутационной поверхности. Регенерация конечности тритона и аксолотля изучена детально. Выделяют регрессивную и прогрессивную фазы регенерации. Регрессивная фаза начинается с заживления раны, во время которого происходят следующие основные события: остановка кровотечения, сокращение мягких тканей культи конечности, образование над раневой поверхностью сгустка фибрина и миграция эпидермиса, покрывающего ампутационную поверхность.

Затем начинается разрушение остеоцитов на дистальном конце кости и других клеток. Одновременно в разрушенные мягкие ткани проникают клетки, участвующие в воспалительном процессе, наблюдается фагоцитоз и местный отек. Затем вместо образования плотного сплетения волокон соединительной ткани, как это происходит при заживлении ран у млекопитающих, в области под раневым эпидермисом утрачиваются дифференцированные ткани. Характерна остеокластическая эрозия кости, что является гистологическим признаком дедифференцировки. Раневой эпидермис, уже пронизанный регенерирующими нервными волокнами, начинает быстро утолщаться. Промежутки между тканями все более заполняются мезенхимоподобными клетками. Скопление мезенхимных клеток под раневым эпидермисом является главным показателем формирования регенерационной бластемы. Клетки бластемы выглядят одинаково, но именно в этот момент закладываются основные черты регенерирующей конечности.

Затем начинается прогрессивная фаза, для которой наиболее характерны процессы роста и морфогенеза. Длина и масса регенерационной бластемы быстро увеличиваются. Рост бластемы происходит на фоне идущего полным ходом формирования черт конечности, т.е. ее морфогенеза. Когда форма конечности в общих чертах уже сложилась, регенерат все еще меньше нормальной конечности. Чем крупнее животное, тем больше эта разница в размерах. Для завершения морфогенеза требуется время, по истечении которого регенерат достигает размеров нормальной конечности.

Некоторые стадии регенерации передней конечности у тритона после ампутации на уровне плеча показаны на рис. 8.26. Время, необходимое для полной регенерации конечности, варьирует в зависимости от размера и возраста животного, а также от температуры, при которой она протекает.

Рис. 8.26. Стадии регенерации передней конечности у тритона

У молодых личинок аксолотлей конечность может регенерировать за 3 нед, у взрослых тритонов и аксолотлей за 1-2 мес, а у наземных амбистом для этого требуется около 1 года.

При эпиморфной регенерации не всегда образуется точная копия удаленной структуры. Такую регенерацию называют атипичной. Существует много разновидностей атипичной регенерации. Гипоморфоз - регенерация с частичным замещением ампутированной структуры. Так, у взрослой шпорцевой лягушки возникает шиловидная структура вместо конечности. Гетероморфоз - появление иной структуры на месте утраченной. Это может проявляться в виде гомеозисной регенерации, заключающейся в появлении конечности на месте антенн или глаза у членистоногих, а также в изменении полярности структуры. Из короткого фрагмента планарии можно стабильно получать биполярную планарию (рис. 8.27).

Встречается образование дополнительных структур, или избыточная регенерация. После надреза культи при ампутации головного отдела планарии возникает регенерация двух голов или более (рис. 8.28). Можно получить больше пальцев при регенерации конечности аксолотля, повернув конец культи конечности на 180°. Дополнительные структуры являются зеркальным отражением исходных или регенерировавших структур, рядом с которыми они расположены (закон Бэйтсона).

Рис. 8.27. Биполярная планария

Морфаллаксис - это регенерация путем перестройки регенерирующего участка. Примером служит регенерация гидры из кольца, вырезанного из середины ее тела, или восстановление планарии из одной десятой или двадцатой ее части. На раневой поверхности в этом случае не происходит значительных формообразовательных процессов. Отрезанный кусочек сжимается, клетки внутри него перестраиваются, и возникает целая особь

уменьшенных размеров, которая затем растет. Этот способ регенерации впервые описал Т. Морган в 1900 г. В соответствии с его описанием морфаллаксис осуществляется без митозов. Нередко имеет место сочетание эпиморфного роста на месте ампутации с реорганизацией путем морфаллаксиса в прилежащих частях тела.

Рис. 8.28. Многоголовая планария, полученная после ампутации головы

и нанесения насечек на культю

Регенерационная гипертрофия относится к внутренним органам. Этот способ регенерации заключается в увеличении размеров остатка органа без восстановления исходной формы. Иллюстрацией служит регенерация печени позвоночных, в том числе млекопитающих. При краевом ранении печени удаленная часть органа никогда не восстанавливается. Раневая поверхность заживает. В то же время внутри оставшейся части усиливается размножение клеток (гиперплазия) и в течение двух недель после удаления 2/3 печени восстанавливаются исходные масса и объем, но не форма. Внутренняя структура печени оказывается нормальной, дольки имеют типичную для них величину. Функция печени также возвращается к норме.

Компенсаторная гипертрофия заключается в изменениях в одном из органов при нарушении в другом, относящемся к той же системе органов. Примером является гипертрофия в одной из почек при удалении другой или увеличение лимфатических узлов при удалении селезенки.

Последние два способа отличаются местом регенерации, но механизмы их одинаковы: гиперплазия и гипертрофия.

Восстановление отдельных мезодермальных тканей, таких, как мышечная и скелетная, называют тканевой регенерацией. Для регенерации мышцы важно сохранение хотя бы небольших ее культей на обоих концах, а для регенерации кости необходима надкостница. Регенерация путем индукции происходит в определенных мезодермальных тканях млекопитающих в ответ на действие специфических индукторов, которые вводят внутрь поврежденной области. Этим способом удается получить полное замещение дефекта костей черепа после введения в него костных опилок.

Таким образом, существует множество различных способов или типов морфогенетических явлений при восстановлении утраченных и поврежденных частей организма. Различия между ними не всегда очевидны, и требуется более глубокое понимание этих процессов.

Изучение регенерационных явлений касается не только внешних проявлений. Существует целый ряд вопросов, носящих проблемный и теоретический характер. К ним относятся вопросы регуляции и условий, в которых протекают восстановительные процессы, вопросы происхождения клеток, участвующих в регенерации, способности к регенерации у различных групп, животных и особенностей восстановительных процессов у млекопитающих.

Установлено, что в конечности амфибий после ампутации и в процессе регенерации происходят реальные изменения электрической активности. При проведении электрического тока через ампутированную конечность у взрослых шпорцевых лягушек наблюдается усиление регенерации передних конечностей. В регенератах увеличивается количество нервной ткани, из чего делается вывод, что электрический ток стимулирует врастание нервов в края конечностей, в норме не регенерирующих.

Попытки стимулировать подобным образом регенерацию конечностей у млекопитающих оказались безуспешными. Так, под действием электрического тока или при сочетании действия электрического тока с фактором роста нервов удавалось получить у крысы только разрастание скелетной ткани в виде хрящевых и костных мозолей, которые не походили на нормальные элементы скелета конечностей.

Несомненна регуляция регенерационных процессов со стороны нервной системы. При тщательной денервации конечности во время ампутации эпиморфная регенерация полностью подавляется и бластема никогда не образуется. Были проведены интересные опыты. Если нерв конечности тритона отвести под кожу основания конечности, то образуется дополнительная конечность. Если его отвести к основанию хвоста - стимулируется образование дополнительного хвоста. Отведение нерва на боковую область никаких дополнительных структур не вызывает. Эти эксперименты привели к созданию концепции регенерационных полей. .

Было установлено, что для инициации регенерации решающим является число нервных волокон. Тип нерва роли не играет. Влияние нервов на регенерацию связывается с трофическим действием нервов на ткани конечностей.

Получены данные в пользу гуморальной регуляции регенерационных процессов. Особенно распространенной моделью для изучения этого является регенерирующая печень. После введения нормальным интактным животным сыворотки или плазмы крови от животных, подвергшихся удалению печени, у первых наблюдалась стимуляция митотической активности клеток печени. Напротив, при введении травмированным животным сыворотки от здоровых животных получали снижение количества митозов в поврежденной печени. Эти опыты могут свидетельствовать как о присутствии в крови травмированных животных стимуляторов регенерации, так и о присутствии в крови интактных животных ингибиторов клеточного деления. Объяснение результатов опытов затрудняется необходимостью учитывать иммунологический эффект инъекций.

Важнейшим компонентом гуморальной регуляции компенсаторной и регенерационной гипертрофии является иммунологический ответ. Не только частичное удаление органа, но и многие воздействия вызывают возмущения в иммунном статусе организма, появление аутоантител и стимуляцию процессов клеточной пролиферации.

Большие разногласия существуют по вопросу о клеточных источниках регенерации. Откуда берутся или как возникают недифференцированные клетки бластемы, морфологически сходные с мезенхимными? Существует три предположения.

1. Гипотеза резервных клеток подразумевает, что предшественниками регенерационной бластемы являются так называемые резервные клетки, которые останавливаются на некоем раннем этапе своей дифференцировки и не участвуют в процессе развития до получения стимула к регенерации.

2. Гипотеза временной дедифференцировки, или модуляции, клеток предполагает, что в ответ на регенерационный стимул дифференцированные клетки могут утрачивать признаки специализации, но затем снова дифференцируются в тот же клеточный тип, т.е., потеряв на время специализацию, они не утрачивают детерминацию.

3. Гипотеза полной дедифференцировки специализированных клеток до состояния, сходного с мезенхимными клетками и с возможной последующей трансдифференцировкой или метаплазией, т.е. превращением в клетки другого типа, полагает, что в этом случае клетка утрачивает не только специализацию, но и детерминацию.

Современные методы исследования не позволяют с абсолютной достоверностью доказать все три предположения. Тем не менее абсолютно верно, что в культях пальцев аксолотля происходит высвобождение хондроцитов из окружающего матрикса и миграция их в регенерационную бластему. Дальнейшая их судьба не определена. Большинство исследователей признают дедифференцировку и метаплазию при регенерации хрусталика у амфибий. Теоретическое значение этой проблемы заключается в допущении возможности или невозможности изменений клеткой ее программы до такой степени, что она возвращается в состояние, когда снова способна делиться и репрограммироватьсвой синтетический аппарат. Например, хондроцит становится миоцитом или наоборот.

Способность к регенерации не имеет однозначной зависимости от уровня организации, хотя давно уже было замечено, что более низко организованные животные обладают лучшей способностью к регенерации наружных органов. Это подтверждается удивительными примерами регенерации гидры, планарий, кольчатых червей, членистоногих, иглокожих, низших хордовых, например асцидий. Из позвоночных наилучшей регенерационной способностью обладают хвостатые земноводные. Известно, что разные виды одного и того же класса могут сильно отличаться по способности к регенерации. Кроме того, при изучении способности к регенерации внутренних органов оказалось, что она значительно выше у теплокровных животных, например у млекопитающих, по сравнению с земноводными.

Регенерация у млекопитающих отличается своеобразием. Для регенерации некоторых наружных органов нужны особые условия. Язык, ухо, например, не регенерируют при краевом повреждении. Если же нанести сквозной дефект через всю толщу органа, восстановление идет хорошо. В некоторых случаях наблюдали регенерацию сосков даже при ампутации их по основанию. Регенерация внутренних органов может идти очень активно. Из небольшого фрагмента яичника восстанавливается целый орган. Об особенностях регенерации печени уже было сказано выше. Различные ткани млекопитающих тоже хорошо регенерируют. Есть предположение, что невозможность регенерации конечностей и других наружных органов у млекопитающих носит приспособительный характер и обусловлена отбором, поскольку при активном образе жизни нежные морфогенетические процессы затрудняли бы существование. Достижения биологии в области регенерации успешно применяются в медицине. Однако в проблеме регенерации очень много нерешенных вопросов.

РЕГЕНЕРАЦИЯ
восстановление организмом утраченных частей на той или иной стадии жизненного цикла. Регенерация обычно происходит в случае повреждения или утраты какого-нибудь органа или части организма. Однако помимо этого в каждом организме на протяжении всей его жизни постоянно идут процессы восстановления и обновления. У человека, например, постоянно обновляется наружный слой кожи. Птицы периодически сбрасывают перья и отращивают новые, а млекопитающие сменяют шерстный покров. У листопадных деревьев листья ежегодно опадают и заменяются свежими. Такую регенерацию, обычно не связанную с повреждениями или утратой, называют физиологической. Регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела, называют репаративной. Здесь мы рассмотрим только репаративную регенерацию. Репаративная регенерация может быть типичной или атипичной. При типичной регенерации утраченная часть замещается путем развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (аутотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага. При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.
РЕГЕНЕРАЦИЯ У ЖИВОТНЫХ
Способность к регенерации широко распространена среди животных. Вообще говоря, низшие животные чаще способны к регенерации, чем более сложные высокоорганизованные формы. Так, среди беспозвоночных гораздо больше видов, способных восстанавливать утраченные органы, чем среди позвоночных, но только у некоторых из них возможна регенерация целой особи из небольшого ее фрагмента. Тем не менее общее правило о снижении способности к регенерации с повышением сложности организма нельзя считать абсолютным. Такие примитивные животные, как гребневики и коловратки, практически не способны к регенерации, а у гораздо более сложных ракообразных и амфибий эта способность хорошо выражена; известны и другие исключения. Некоторые близкородственные животные сильно различаются в этом отношении. Так, у дождевого червя из небольшого кусочка тела может полностью регенерировать новая особь, тогда как пиявки неспособны восстановить один утраченный орган. У хвостатых амфибий на месте ампутированной конечности образуется новая, а у лягушки культя просто заживает и никакого нового роста не происходит. Многие беспозвоночные способны к регенерации значительной части тела. У губок, гидроидных полипов, плоских, ленточных и кольчатых червей, мшанок, иглокожих и оболочников из небольшого фрагмента тела может регенерировать целый организм. Особенно примечательна способность к регенерации у губок. Если тело взрослой губки продавить через сетчатую ткань, то все клетки отделятся друг от друга, как просеянные сквозь сито. Если затем поместить все эти отдельные клетки в воду и осторожно, тщательно перемешать, полностью разрушив все связи между ними, то спустя некоторое время они начинают постепенно сближаться и воссоединяются, образуя целую губку, сходную с прежней. В этом участвует своего рода "узнавание" на клеточном уровне, о чем свидетельствует следующий эксперимент. Губки трех разных видов разделяли описанным способом на отдельные клетки и как следует перемешивали. При этом обнаружилось, что клетки каждого вида способны "узнавать" в общей массе клетки своего вида и воссоединяются только с ними, так что в результате образовалась не одна, а три новых губки, подобные трем исходным.

Ленточный червь, длина которого во много раз превышает его ширину, способен воссоздать целую особь из любого участка своего тела. Теоретически возможно, разрезав одного червя на 200 000 кусочков, получить из него в результате регенерации 200 000 новых червей. Из одного луча морской звезды может регенерировать целая звезда.

Моллюски, членистоногие и позвоночные не способны регенерировать целую особь из одного фрагмента, однако у многих из них происходит восстановление утраченного органа. Некоторые в случае необходимости прибегают к аутотомии. Птицы и млекопитающие как эволюционно наиболее продвинутые животные меньше других способны к регенерации. У птиц возможно замещение перьев и некоторых частей клюва. Млекопитающие могут восстанавливать покров, когти и частично печень; они способны также к заживлению ран, а олени - к отращиванию новых рогов взамен сброшенных.
Процессы регенерации. В регенерации у животных участвуют два процесса: эпиморфоз и морфаллаксис. При эпиморфической регенерации утраченная часть тела восстанавливается за счет активности недифференцированных клеток. Эти клетки, похожие на эмбриональные, накапливаются под пораненным эпидермисом у поверхности разреза, где они образуют зачаток, или бластему. Клетки бластемы постепенно размножаются и превращаются в ткани нового органа или части тела. При морфаллаксисе другие ткани тела или органа непосредственно преобразуются в структуры недостающей части. У гидроидных полипов регенерация происходит главным образом путем морфаллаксиса, а у планарий в ней одновременно участвуют и эпиморфоз, и морфаллаксис. Регенерация путем образования бластемы широко распространена у беспозвоночных и играет особенно важную роль в регенерации органов у амфибий. Существует две теории происхождения бластемных клеток: 1) клетки бластемы происходят из "резервных клеток", т.е. клеток, оставшихся неиспользованными в процессе эмбрионального развития и распределившихся по разным органам тела; 2) ткани, целостность которых была нарушена при ампутации, "дедифференцируются" в области разреза, т.е. дезинтегрируются и превращаются в отдельные бластемные клетки. Таким образом, согласно теории "резервных клеток", бластема образуется из клеток, остававшихся эмбриональными, которые мигрируют из разных участков тела и скапливаются у поверхности разреза, а согласно теории "дедифференцированной ткани", бластемные клетки происходят из клеток поврежденных тканей. В подтверждение как одной, так и другой теории имеется достаточно данных. Например, у планарий резервные клетки более чувствительны к рентгеновским лучам, чем клетки дифференцированной ткани; поэтому их можно разрушить, строго дозируя облучение, чтобы не повредить нормальные ткани планарии. Облученные таким образом особи выживают, но утрачивают способность к регенерации. Однако если только переднюю половину тела планарии подвергнуть облучению, а затем разрезать, то регенерация происходит, хотя и с некоторой задержкой. Задержка свидетельствует о том, что бластема образуется из резервных клеток, мигрирующих на поверхность разреза из необлученной половины тела. Миграцию этих резервных клеток по облученной части тела можно наблюдать под микроскопом. Сходные эксперименты показали, что у тритона регенерация конечностей происходит за счет бластемных клеток местного происхождения, т.е. за счет дедифференцировки поврежденных тканей культи. Если, например, облучить всю личинку тритона, за исключением, скажем, правой передней конечности, а затем ампутировать эту конечность на уровне предплечья, то у животного отрастает новая передняя конечность. Очевидно, что необходимые для этого бластемные клетки поступают именно из культи передней конечности, так как все остальное тело подверглось облучению. Более того, регенерация происходит даже в том случае, если облучают всю личинку, за исключением участка шириной 1 мм на правой передней лапке, а затем последнюю ампутируют, производя разрез через этот необлученный участок. В этом случае совершенно очевидно, что бластемные клетки поступают с поверхности разреза, поскольку все тело, включая правую переднюю лапку, было лишено способности к регенерации. Описанные процессы анализировали с применением современных методов. Электронный микроскоп позволяет наблюдать изменения в поврежденных и регенерирующих тканях во всех деталях. Созданы красители, выявляющие определенные химические вещества, содержащиеся в клетках и тканях. Гистохимические методы (с применением красителей) дают возможность судить о биохимических процессах, происходящих при регенерации органов и тканей.
Полярность. Одна из самых загадочных проблем в биологии - происхождение полярности у организмов. Из шаровидного яйца лягушки развивается головастик, у которого с самого начала на одном конце тела находится голова с головным мозгом, глазами и ртом, а на другом - хвост. Подобным же образом, если разрезать тело планарии на отдельные фрагменты, на одном конце каждого фрагмента развивается голова, а на другой - хвост. При этом голова всегда образуется на переднем конце фрагмента. Эксперименты ясно показывают, что у планарии существует градиент метаболической (биохимической) активности, проходящий по передне-задней оси ее тела; при этом наивысшей активностью обладает самый передний конец тела, а в направлении к заднему концу активность постепенно снижается. У любого животного голова всегда образуется на том конце фрагмента, где метаболическая активность выше. Если направление градиента метаболической активности в изолированном фрагменте планарии изменить на противоположное, то и формирование головы произойдет на противоположном конце фрагмента. Градиент метаболической активности в теле планарий отражает существование какого-то более важного физико-химического градиента, природа которого пока неизвестна. В регенерирующей конечности тритона полярность новообразуемой структуры, по-видимому, определяется сохранившейся культей. По причинам, которые еще остаются неясными, в регенерирующем органе формируются только структуры, расположенные дистальнее раневой поверхности, а те, что расположены проксимальнее (ближе к телу), не регенерируют никогда. Так, если ампутировать кисть тритона, а оставшуюся часть передней конечности вставить обрезанным концом в стенку тела и дать этому дистальному (отдаленному от тела) концу прижиться на новом, необычном для него месте, то последующая перерезка этой верхней конечности вблизи плеча (освобождающая ее от связи с плечом) приводит к регенерации конечности с полным набором дистальных структур. У такой конечности имеются на момент перерезки следующие части (начиная с запястья, слившегося со стенкой тела): запястье, предплечье, локоть и дистальная половина плеча; затем, в результате регенерации, появляются: еще одна дистальная половина плеча, локоть, предплечье, запястье и кисть. Таким образом, инвертированная (перевернутая) конечность регенерировала все части, расположенные дистальнее раневой поверхности. Это поразительное явление указывает на то, что ткани культи (в данном случае культи конечности) контролируют регенерацию органа. Задача дальнейших исследований - выяснить, какие именно факторы контролируют этот процесс, что стимулирует регенерацию и что заставляет клетки, обеспечивающие регенерацию, скапливаться на раневой поверхности. Некоторые ученые полагают, что поврежденные ткани выделяют какой-то химический "раневой фактор". Однако выделить химическое вещество, специфичное для ран, пока не удалось.
РЕГЕНЕРАЦИЯ У РАСТЕНИЙ
Широкое распространение регенерации в царстве растений обусловлено сохранением у них меристем (тканей, состоящих из делящихся клеток) и недифференцированных тканей. В большинстве случаев регенерация у растений - это, в сущности, одна из форм вегетативного размножения. Так, на кончике нормального стебля имеется верхушечная почка, обеспечивающая непрерывное образование новых листьев и рост стебля в длину в течение всей жизни данного растения. Если отрезать эту почку и поддерживать ее во влажном состоянии, то из имеющихся в ней паренхимных клеток или из каллуса, образующегося на поверхности среза, часто развиваются новые корни; почка при этом продолжает расти и дает начало новому растению. То же самое происходит в природе, когда отламывается ветка. Плети и столоны разделяются в результате отмирания старых участков (междоузлий). Таким же образом разделяются корневища ириса, волчьей стопы или папоротников, образуя новые растения. Обычно клубни, например клубни картофеля, продолжают жить после отмирания подземного стебля, на котором они выросли; с наступлением нового вегетационного периода они могут дать начало собственным корням и побегам. У луковичных растений, например у гиацинтов или тюльпанов, побеги формируются у основания чешуй луковицы и могут в свою очередь образовывать новые луковицы, которые в конечном счете дают корни и цветоносные стебли, т.е. становятся самостоятельными растениями. У некоторых лилейных воздушные луковички образуются в пазухах листьев, а у ряда папоротников на листьях вырастают выводковые почки; в какой-то момент они опадают на землю и возобновляют рост. Корни менее способны к образованию новых частей, чем стебли. Клубню георгина для этого необходима почка, образующаяся у основания стебля; однако батат может дать начало новому растению из почки, образуемой корневой шишкой. Листья тоже способны к регенерации. У некоторых видов папоротников, например у кривокучника (Camptosorus), листья сильно вытянуты и имеют вид длинных волосовидных образований, заканчивающихся меристемой. Из этой меристемы развивается зародыш с зачаточными стеблем, корнями и листьями; если кончик листа родительского растения наклонится вниз и соприкоснется с землей или мхом, зачаток начинает расти. Новое растение отделяется от родительского после истощения этого волосовидного образования. Листья суккулентного комнатного растения каланхое несут по краям хорошо развитые растеньица, которые легко отпадают. Новые побеги и корни формируются на поверхности листьев бегонии. Специальные тельца, называемые зародышевыми почками, развиваются на листьях некоторых плауновых (Lycopodium) и печеночников (Marchantia); упав на землю, они укореняются и образуют новые зрелые растения. Многие водоросли успешно размножаются, расчленяясь на фрагменты под ударами волн.
См. также СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ . ЛИТЕРАТУРА Мэттсон П. Регенерация - настоящее и будущее. М., 1982 Гилберт С. Биология развития, тт. 1-3. М., 1993-1995

Энциклопедия Кольера. - Открытое общество . 2000 .

Синонимы :

Смотреть что такое "РЕГЕНЕРАЦИЯ" в других словарях:

РЕГЕНЕРАЦИЯ - РЕГЕНЕРАЦИЯ, процесс образования нового, органа или ткани на месте удаленного тем или иным образом участка организма. Очень часто Р. определяется как процесс восстановления утраченного, т.. е. образование органа, подобного удаленному. Такое… … Большая медицинская энциклопедия

- (поздн. лат., от лат. re опять, вновь, и genus, eris род, поколение). Возрождение, возобновление, восстановление того, что было разрушено. В фигуральном значении: перемена к лучшему. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка.… … Словарь иностранных слов русского языка

РЕГЕНЕРАЦИЯ, в биологии способность организма к замещению одной из утраченных частей. Термин регенерация также относится к форме БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ, при котором новая особь возникает из отделенной части материнского организма … Научно-технический энциклопедический словарь

Восстановление, рекуперация; возмещение, регенерирование, возобновление, гетероморфоз, петтенкоферирование, возрождение, морфаллаксис Словарь русских синонимов. регенерация сущ., кол во синонимов: 11 возмещение (20) … Словарь синонимов

1) восстановление с помощью определенных физико химических процессов исходных состава и свойств отработанных продуктов для повторного их использования. В военном деле широкое распространение получила регенерация воздуха (особенно на подводных… … Морской словарь

Регенерация - – возвращение отработанному продукту исходных свойств. [Терминологический словарь по бетону и железобетону. ФГУП «НИЦ «Строительство» НИИЖБ им. А. А. Гвоздева, Москва, 2007 г. 110 стр.] Регенерация – восстановление отработанных… … Энциклопедия терминов, определений и пояснений строительных материалов

РЕГЕНЕРАЦИЯ - (1) восстановление исходных свойств и состава отработавших материалов (воды, воздуха, масел, резины и др.) для их повторного использования. Осуществляется с помощью определённых физ. хим. процессов в специальных устройствах регенераторах. Широко… … Большая политехническая энциклопедия

- (от позднелат. regeneratio возрождение возобновление), в биологии восстановление организмом утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. В большей степени присуща растениям и беспозвоночным… …

В технике,1) возвращение отработавшему продукту исходных качеств, напр. восстановление свойств отработавшей формовочной смеси в литейном производстве, очистка отработавшего смазочного масла, превращение изношенных резиновых изделий в пластичную… … Большой Энциклопедический словарь

РЕГЕНЕРАЦИЯ, регенерации, мн. нет, жен. (лат. regeneratio восстановление, возвращение). 1. Нагрев газа и воздуха, поступающих в печь, отработанными продуктами горения (тех.). 2. Воспроизведение животными утерянных органов (зоол.). 3. Излучение… … Толковый словарь Ушакова