От чего зависит количество трофических уровней. Трофические уровни, типы, значение, схемы и определение пищевой цепи

1 уровень, продуценты

2 уровень, заяц

3 уровень, лиса

4 уровень, орёл

Трофический уровень - единица, обозначающая удалённость организма от продуцентов в пищевой (трофической) цепи. Слово трофический происходит от греческого τροφή (trophē) - еда.

Как количество трофических уровней, так и их сложность изучения увеличиваются, исключение составляют периодические массовые вымирания.

Уровни

В трофической цепи имеются несколько уровней. Пищевая цепочка начинается на уровне 1 - на нём находятся продуценты, такие как растения. На уровне 2 находятся травоядные животные, которые питаются продуцентами. Плотоядные животные находятся на уровне 3. Иногда пищевая цепь заканчивается сверххищниками , которые находятся на трофических уровнях 4 или 5. Экологические сообщества с более высоким биоразнообразием образуют более сложные трофические пути.

Способы получения пищи

Понятие «трофический уровень» было введено Раймондом Линдеманом в 1942 году на основе терминологии Августа Тьенманна (1926), который назвал способы получения пищи:

Трофические уровни не всегда определяются натуральными целыми числами, потому что организмы часто питаются разной едой и находятся более чем на одном трофическом уровне. Например, некоторые плотоядные животные также едят растения. Крупный хищник может питаться как более мелкими хищниками, так и травоядными. Косатки являются сверххищниками, но они делятся на отдельные виды, охотящиеся на конкретных жертв - тунца, мелких акул и тюленей. Даниэль Поли представил вычисления трофических уровней:

T L i = 1 + ∑ j (T L j ⋅ D C i j) {\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij})\!} ,

где T L j {\displaystyle TL_{j}} является трофическим уровнем добычи j , а D C i j {\displaystyle DC_{ij}} является долей j в рационе организма i .

] [ Русский язык ] [ Украинский язык ] [ Белорусский язык ] [ Русская литература ] [ Белорусская литература ] [ Украинская литература ] [ Основы здоровья ] [ Зарубежная литература ] [ Природоведение ] [ Человек, Общество, Государство ] [ Другие учебники ]

§ 8. Трофические уровни. Экологические пирамиды

Понятие о трофических уровнях. Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

Трофическая структура экосистемы. В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или пх биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями - консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс - соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную, или перевернутую, пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса в данный момент его может быть меньше, нежели у потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени. Они не дают полной информации о трофической структуре экосистемы, хотя позволяют решать ряд практических задач, особенно связанных с сохранением устойчивости экосистем. Пирамида чисел позволяет, например, рассчитывать допустимую величину улова рыбы или отстрела животных в охотничий период без последствий для нормального их воспроизведения.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энер гии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Этому утверждению можно найти объяснение, проследив, куда тратится энергия потребленной пищи (С). Часть ее идет на построение новых клеток, т.е. на прирост (Р). Часть энергии пищи расходуется на обеспечение энергетического обмена 7или на дыхание (i ?) . Поскольку усвояемость пищи не может быть полной, т.е. 100 %, то часть неусвоенной пищи в виде экскрементов удаляется из организма (F). Балансовое равенство будет выглядеть следующим образом:

С = Р + R + F .

Учитывая, что энергия, затраченная на дыхание, не передается на следующий трофический уровень и уходит из экосистемы, становится ясным, почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего.

Именно поэтому большие хищные животные всегда редки. Поэтому также нет хищников, которые питались бы волками. В таком случае они просто не прокормились бы, поскольку волки немногочисленны.

Трофическая структура экосистемы выражается в сложных пищевых связях между составляющими ее видами. Экологические пирамиды чисел, биомассы и энергии, изображенные в виде графических моделей, выражают количественные соотношения разных по способу питания организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

1. Дайте определение трофического уровня. 2. Приведите примеры организмов, относящихся к одному трофическому уровню. 3. По какому принципу строятся экологические пирамиды? 4. Почему пищевая цепь не может включать более 3 - 5 звеньев?

Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса 11-летней общеобразовательной школы, для базового и повышенного уровней. Н.Д. Лисов, Л.В. Камлюк, Н.А. Лемеза и др. Под ред. Н.Д. Лисова.- Мн.: Беларусь, 2002.- 279 с

Содержание учебника Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса:

Глава 1. Вид - единица существования живых организмов

• § 2. Популяция - структурная единица вида. Характеристика популяции

Глава 2. Взаимоотношения видов, популяций с окружающей средой. Экосистемы

• § 6. Экосистема. Связи организмов в экосистеме. Биогеоценоз, структура биогеоценоза
• § 7. Движение вещества и энергии в экосистеме. Цепи и сети питания
• § 9. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах. Продуктивность биоценозов

Глава 3. Формирование эволюционных взглядов

• § 13. Предпосылки возникновения эволюционной теории Ч. Дарвина
• § 14. Общая характеристика эволюционной теории Ч. Дарвина

Глава 4. Современные представления об эволюции

• § 18. Развитие эволюционной теории в последарвиновский период. Синтетическая теория эволюции
• § 19. Популяция - элементарная единица эволюции. Предпосылки эволюции

Глава 5. Происхождение и развитие жизни на Земле

• § 27. Развитие представлений о возникновении жизни. Гипотезы происхождения жизни на Земле
• § 32. Основные этапы эволюции растительного и животного мира
• § 33. Многообразие современного органического мира. Принципы систематики

Глава 6. Происхождение и эволюция человека

• § 35. Формирование представлений о происхождении человека. Место человека в зоологической системе
• § 36. Этапы и направления эволюции человека. Предшественники человека. Древнейшие люди
• § 38. Биологические и социальные факторы эволюции человека. Качественные отличия человека

Устойчивые биогеохимические циклы вещества и энергии в биосфере нашей планеты формируются вследствие биологического разнообразия потребляемого организмами набора веществ и выделяемых в природную среду продуктов жизнедеятельности. Базу биологического круговорота веществ составляют трофические уровни , которые представлены конкретными видами живых организмов, делящимися на три основные группы: продуценты, консументы и редуценты. Трофический уровень составляют популяции организмов, выполняющих в экосистеме одинаковые трофические функции и имеющих различный видовой состав (от греч. trophe - «питание»).

Первый трофический уровень - уровень первичной продукции - образуют автотрофы. Это организмы, которые синтезируют органические вещества (углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты) из неорганических соединений, используя энергию Солнца. Первичная продукция - это биомасса растительных тканей. Первичные продуценты - растения, фотоавтотрофные бактерии и хемосинтезирующие бактерии (хемотрофы). Хемотрофы - микроорганизмы, синтезирующие органическое вещество за счет энергии окисления аммиака, сероводорода и других веществ, имеющихся в воде и почве.

Второй трофический уровень представляют консументы (гетеротрофы) :

1) первого порядка - фитофаги - используют в качестве пищи растения;

2) второго порядка - питаются животной пищей.

На третьем трофическом уровне - редуценты . Это организмы, разлагающие до минеральных веществ, диоксида углерода и воды отходы жизнедеятельности и отмершие организмы. Консументы также участвуют в минерализации органических веществ.

Все организмы используют в пищу биомассу предыдущих трофических уровней, теряя энергию с потерями на дыхание, обогрев тела, на различные формы деятельности, на выделение экскрементов.

Между видами разных трофических уровней существуют взаимоотношения, образующие систему трофических цепей (цепей питания). Использование ресурсов на каждом трофическом уровне зависит от видового разнообразия экосистемы.

Видовое разнообразие может снижаться в зонах загрязнения, вызывая упрощение трофической структуры.

Сегодня фиксируются нарушения структуры биоценозов вследствие загрязнения окружающей природной среды. Токсиканты передаются по цепям питания и способствуют гибели животных, птиц, гидробионтов, а также накапливаются в пищевых продуктах, потребляемых человеком.

Предыдущие материалы:

Пищевые цепи и трофические уровни считаются неотъемлемыми компонентами биологического круговорота. В нем участвует множество элементов. Далее подробнее рассмотрим трофические уровни экосистемы.

Терминология

Пищевая цепь - это перемещение энергии, которая заключена в растительной пище, посредством ряда организмов вследствие поедания ими друг друга. Только растения формируют из неорганического вещества органическое. Трофический уровень представляет собой комплекс организмов. Между ними происходит взаимодействие в процессе переноса питательных веществ и энергии от источника. Трофические цепи (трофический уровень) предполагают определенное положение организмов на той или иной ступени (звене) в ходе этого перемещения. Морские и наземные биологические структуры имеют множество различий. Одним из основных можно назвать то, что в первых пищевые цепи длиннее, чем во вторых.

Ступени

Первый трофический уровень представлен автотрофами. Их еще называют продуцентами. Второй трофический уровень составляют исходные консументы. На следующей ступени находятся консументы, которые потребляют растительноядные организмы. Эти потребители называются вторичными. К ним, например, относятся первичные хищники, плотоядные. Также в 3-й трофический уровень входят консументы 3-го порядка. Они потребляют, в свою очередь, более слабых хищников. Как правило, существует ограниченное число трофических уровней - 4 либо 5. Редко бывает более шести. Эта пищевая цепочка обычно замыкается редуцентами или деструкторами. Они представляют собой бактерии, микроорганизмы, которые разлагают органические остатки.

Консументы: общая информация

Они представляют собой не просто "едоков", которых содержит пищевая цепочка. Удовлетворение своих потребностей ими осуществляется посредством системы обратной (положительной) связи. Консументы оказывают влияние на трофические уровни экосистемы, находящиеся выше. Так, к примеру, потребление растительности в африканских саваннах крупными стадами антилоп вместе с пожарами в засушливый период способствует увеличению скорости возврата в почву питательных элементов. Впоследствии, во время сезона дождей, повышается восстановление травянистых насаждений и их продукция.

Достаточно интересен пример Одума. Он описывает воздействие консументов на продуценты в морской экосистеме. Крабы, потребляющие детрит и водоросли, "ухаживают" за своими травами несколькими способами. Они разрывают грунт, усиливая таким образом циркуляцию воды около корней и внося кислород и необходимые элементы в анаэробную прибрежную зону. В процессе постоянной переработки донных илов, богатых органикой, крабы способствуют улучшению условий для развития и роста бентосных водорослей. Один трофический уровень составляют организмы, которые получают энергию посредством одинакового количества ступеней.

Структура

Пища, потребленная на каждом трофическом уровне, ассимилируется не полностью. Это обусловлено значительными ее потерями на этапах обменных процессов. В связи с этим продукция организмов, входящих в следующий трофический уровень, меньше, чем в предыдущем. Внутри биологической системы органические соединения, содержащие энергию, образуются автотрофными организмами. Эти вещества являются источником энергии и нужных компонентов для гетеротрофов. Простым является следующий пример: животное употребляет растения. В свою очередь, зверь может быть съеден другим более крупным представителем фауны. Так может осуществляться перенос энергии посредством нескольких организмов. Следующий употребляет предыдущий, поставляющий энергию и питательные элементы. Именно эта последовательность и образует пищевую цепь, в которой звеном выступает трофический уровень.

Продуценты 1 порядка

Исходный трофический уровень содержит автотрофные организмы. К ним в основном относят зеленые насаждения. У некоторых прокариот, в частности сине-зеленых водорослей, а также немногочисленных видов бактерий тоже есть способность к фотосинтезу. Однако их вклад в трофический уровень незначительный.

Благодаря активности фотосинтетиков солнечная энергия превращается в химическую. Она заключается в органические молекулы, из которых, в свою очередь, строятся ткани. Сравнительно небольшой вклад в выработку органического вещества вносится хемосинтезирующими бактериями. Они извлекают энергию из неорганических соединений. В качестве главных продуцентов в водных экосистемах выступают водоросли. Часто они представлены мелкими одноклеточными организмами, формирующими фитопланктон в поверхностных слоях озер и океанов. Большая часть первичной продукции на суше поставляется более высокоорганизованными формами. Они относятся к голосеменным и покрытосеменным растениям. За счет них образуются луга и леса.

Потребители 2, 3 порядков

Пищевые цепи могут быть двух видов. В частности, выделяют детритные и пастбищные структуры. Выше описаны примеры последних. В них на первом уровне присутствуют зеленые растения, на втором - пастбищные животные, на третьем - хищники. Однако в телах погибших растений и животных еще содержится энергия и "строительный материал" наряду с прижизненными выделениями (мочой и фекалиями). Все эти органические материалы подвергаются разложению за счет активности микроорганизмов - бактерий и грибов. Они живут на органических остатках как сапрофиты.

Организмы данного типа называются редуцентами. Ими выделяются пищеварительные ферменты на отходы жизнедеятельности либо на мертвые тела, а затем поглощаются продукты переваривания. Разложение может происходить с различной скоростью. Потребление органических соединений фекалий, мочи, животных трупов осуществляется в течение нескольких недель. При этом упавшие ветви или деревья могут разлагаться годами.

Детритофаги

Существенная роль в процессе гниения древесины принадлежит грибам. Ими выделяется фермент целлюлаза. Она смягчающе действует на древесину, что дает возможность проникать и поглощать материал мелким животным. Фрагменты разложившегося материала называются детритом. Им питаются многие мелкие живые организмы (детритофаги) и ускоряют процесс разрушения.

Поскольку в разложении участвуют два типа организмов (грибы и бактерии, а также животные), то их часто объединяют под одним названием - "редуценты". Но в действительности данный термин применим только к сапрофитам. Детритофаги, в свою очередь, могут поглощаться более крупными организмами. В этом случае формируется цепь иного типа - начинающаяся с детрита. К детритофагам прибрежных и лесных сообществ относят мокрицу, дождевого червя, личинку падальной мухи, багрянку, голотурию, полихету.

Пищевая сеть

В схемах систем каждый организм может быть представлен как потребляющий другие, принадлежащие к определенному типу. Но существующие в биологической структуре пищевые связи имеют намного более сложное строение. Это связано с тем, что животное может потреблять организмы разнообразных типов. При этом они могут принадлежать одной пищевой цепи или относиться к различным. Это особенно явно просматривается среди хищников, находящихся на высоких ступенях биологического круговорота. Существуют животные, которые потребляют других представителей фауны и растения одновременно. Такие особи относятся к категории всеядных. В частности, таким является и человек. В существующей биологической системе достаточно распространено переплетение пищевых цепей. В результате формируется новая многокомпонентная структура - сеть. В схеме могут быть отражены только некоторые из всех возможных связей. Как правило, она содержит только одного либо двух хищников, относящихся к верхним трофическим уровням. В потоке энергии и круговороте в рамках типичной структуры может существовать два пути обмена. С одной стороны взаимодействие осуществляется между хищниками, с другой - между редуцентами и детритоядными. Последние могут потреблять мертвых животных. При этом живые редуценты и детритоядные могут выступать в качестве пищи для хищников.

Перенос энергии пищи от её источника - автотрофов (растений) - через ряд организмов, происходящий путём поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Поэтому, чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к её началу) , тем больше количество энергии, доступной для популяции. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищная цепь, которая начинается с зелёного растения и идёт далее к пасущимся растительноядным животным (т.е. к организмам, поедающим живые растительные клетки или ткани) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритная цепь , которая от мёртвого органического вещества идёт к микроорганизмам, а затем к детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя, так называемые пищевые сети. В сложных природных сообществах организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зелёные растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвёртый (уровень третичных консументов).

Пищевые цепи знакомы каждому из нас: человек съедает крупную рыбу, а она ест мелких рыб, поедающих зоопланктон, который питается фитопланктоном, улавливающим солнечную энергию, или же человек может употреблять в пищу мясо коров, которые едят траву, улавливающую солнечную энергию, он может использовать и гораздо более короткую пищевую цепь, питаясь зерновыми культурами, которые улавливают солнечную энергию. В последнем случае человек является первичным консументом на втором трофическом уровне. В пищевой цепи трава - коровы - человек он является вторичным консументом на третьем трофическом уровне. Но чаще человек является одновременно и первичным и вторичным консументом, так как в его диету обычно входит смесь растительной и животной пищи.

При каждом переносе пищи часть потенциальной энергии теряется. Прежде всего, растения фиксируют лишь малую долю поступающей энергии солнечного излучения. Поэтому число консументов (например, людей), которые могут прожить при данном выходе первичной продукции, сильно зависит от длины цепи, переход к каждому следующему звену в нашей традиционной сельскохозяйственной пищевой цепи уменьшает доступную энергию примерно на порядок величины (т.е. в 10 раз). Поэтому если в рационе увеличивается содержание мяса, то уменьшается число людей, которых можно прокормить. Если окажется, что на основе имеющейся первичной продукции придётся кормить очень много новых ртов, то нужно вовсе отказываться от мяса или резко снизить его потребление.

Некоторые вещества по мере продвижения по цепи не рассеиваются, а наоборот накапливаются. Это так называемое концентрирование в пищевой цепи (биоконцентрирование) нагляднее всего демонстрируют устойчивые радионуклиды и пестициды.

Тенденция некоторых радионуклидов, побочных продуктов деления ядра атома увеличивать свою концентрацию с каждым этапом пищевой цепи была обнаружена в 50-ых годах. Крайне малые (следовые) количества радиоактивного J, P, Cs, Se в реке Колумбия концентрировались в тканях рыб и птиц. Было обнаружено, что коэффициент накопления (соотношение количества вещества в тканях и окружающей среде) радиоактивного фосфора в яйцах гусей равен 2 млн. Таким образом, безопасные выбросы в реку могут стать крайне опасными для высших звеньев пищевой цепи.

Пример: ДДТ (4,4 - дихлордифенил трихлорметилметан). Чтобы сократить численность комаров на Лонг-Айленде, болота много лет опыляли ДДТ. Специалисты по борьбе с насекомыми не применяли таких концентраций, которые были бы непосредственно летальны для рыбы и других животных, но они не учли экологических процессов и длительного сохранения остатков ДДТ. Вместо того, чтобы смываться в море, ядовитые остатки адсорбированные на детринге, концентрировались в тканях детрингофагов и мелких рыб и далее - в хищниках высшего порядка (рыбоядные птицы). Коэффициент концентрации (отношение содержания ДДТ в организме к содержанию в воде, выраженное в частях на миллион) составляет для рыбоядных животных около 500 000. У рыб и птиц накоплению способствует значительные жировые накопления, в которых концентрируется ДДТ. Птицы особенно чувствительны к отравлению ДДТ, т.к. этот яд (и др. инсектициды, представляющие собой хлорированные углеводороды) посредством снижения в крови концентрации стероидных гормонов нарушает образование яичной скорлупы; тонкая скорлупа лопается ещё до того, как разовьётся птенец. Таким образом, очень малые дозы, неопасные для особи, оказываются летальными для популяции.

Принципы биологического накопления надо учитывать при любых решениях, связанных с поступлением загрязнений в среду. Многие небиологические факторы, однако, могут уменьшать или увеличивать коэффициент концентрации. Так, человек получает меньше ДДТ, чем птица, т.к. при обработке и варке пищи часть этого вещества удаляется.

Трофический уровень - это совокупность организмов, занимающих определённое место в пищевой сети.

I трофический уровень - всегда растения,

II трофический уровень - первичные консументы

III трофический уровень - вторичные консументы и т.д.

Детритофаги могут находиться на II и выше трофическом уровне.

Обычно в экосистеме насчитывается 3-4 трофических уровня.

Трофическую структуру можно измерить и выразить либо урожаем на корню (на единицу площади), либо количеством энергии, фиксируемой на единице площади за единицу времени на последовательных трофических уровнях.

Трофическую структуру и трофическую функцию можно изобразить графически в виде экологических пирамид , основанием которых служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамиды. Экологические пирамиды можно отнести к трём основным типам:

пирамида чисел, отражающая численность отдельных организмов;

пирамида биомассы , характеризующая общую сухую массу, калорийность или другую меру общего количества живого вещества;

пирамида энергии показывающая величину потока энергии и «продуктивность» на последовательных трофических уровнях. С каждым переходом из одного трофического уровня в другой в пределах пищевой цепи или сети совершается работа и в окружающую среду выделяется тепловая энергия, а количество энергии высокого качества, используемой организмами следующего трофического уровня, снижается. Процентное содержание энергии высокого качества, переходящей из одного трофического уровня в другой колеблется от 2 до 30%. Большая часть энергии теряется в окружающей среде как тепловая энергия низкого качества. Чем длиннее пищевая цепь, тем больше теряется полезной энергии. Пирамида энергетических потоков объясняет, почему можно прокормить большее количество людей, если сократить пищевую цепь до прямого потребления зерновых (рис – человек), чем если в качестве пищи использовать животных, потребляющих зерно. Чтобы избежать белкового (протеинового) недоедания, вегитарианское питание должно состоять из разнообразных растений.

Пирамиды чисел Можно собрать все образцы организмов в экосистеме и подсчитать численность всех видов, обнаруженных на каждом трофическом уровне. Такая информация необходима для создания пирамиды численностей. Например, миллион особей фитоплангтона в небольшом пруду может прокормить 10 000 особей зооплангтона, которые в свою очередь прокормят 100 окуней, которых будет достаточно, чтобы прокормиться одному человеку в течение месяца.

Рис. 3.2 Пирамида чисел

Но для некоторых экосистем пирамиды численностей имеют другую форму. Например, в лесу небольшое количество больших деревьев, таких как секвойя вечнозеленая, снабжает пищей огромное количество небольших по размеру насекомых-фитофагов и птиц – консументов первого порядка.

Пирамида биомассы , характеризующая массу живого вещества (на ед. площади или объема). Каждый трофический уровень пищевой цепи или сети содержит определённое количество биомассы. В наземных экосистемах действует следующее правило пирамиды биомасс : суммарная масса растений превышает массу всех травоядных, а их масса превышает всю биомассу хищников.

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно – пирамида имеет перевернутый (обращенный) вид . Для экосистемы океана характерно накаливание биомассы на высоких уровнях, у хищников. Хищники живут долго, и скорость оборота их регенерации мала, но у продуцентов – фитопланктонных водорослей оборачиваемость в сотни раз превышает запас биомассы.

Рис. 3.3 Пирамида биомассы

Пирамиды чисел и биомассы могут быть обращёнными, (или частично обращёнными), т.е. основание может быть меньше, чем один или несколько верхних этажей. Так бывает, когда средние размеры продуцентов меньше размеров консументов. Напротив, энергетическая пирамида всегда будет сужаться к верху, при условии, что мы учитываем все источники пищевой энергии в системе.