Бугры четверохолмия среднего мозга. Ствол мозга ножки мозга и четверохолмие
Средний мозг состоит из:
Бугров четверохолмия,
Красного ядра,
Черной субстанции,
Ядер шва.
Красное ядро – обеспечивает тонус скелетной мускулатуры, перераспределение тонуса при изменении позы. Просто потянуться – это мощная работа головного и спинного мозга, за которую отвечает красное ядро. Красное ядро обеспечивает нормальный тонус нашей мускулатуры. Если разрушить красное ядро возникает децеробрационная регидность, при этом резко повышается тонус у одних животных сгибателей, у других – разгибателей. А при абсолютном разрушении повышается сразу оба тонуса, и все зависит от того какие мышцы сильнее.
Черная субстанция – Каким образом возбуждение от одного нейрона передается к другому нейрону? Возникает возбуждение – это биоэлектрический процесс. Он дошел до конца аксона, где выделяется химическое вещество – медиатор. Каждая клетка имеет какой-то свой медиатор. В черной субстанции в нервных клетках вырабатывается медиатор дофамин . При разрушении черной субстанции возникает болезнь Паркинсона (постоянно дрожат пальцы рук, голова, или присутствует скованность в результате того, что к мышцам идет постоянный сигнал) потому, что в мозге не хватает дофамина. Черная субстанция обеспечивает тонкие инструментальные движения пальцев и оказывает влияние на все двигательные функции. Черная субстанция оказывает тормозное влияние на моторную кору через стриполидарную систему. При нарушении невозможно выполнять тонкие операции и возникает болезнь Паркинсона (скованность, тремор).
Сверху - передние бугры четверохолмия, а внизу - задние бугры четверохолмия. Смотрим мы глазами, а видим затылочной корой больших полушарий, где находится зрительное поле, где формируется образ. От глаза отходит нерв, проходит через ряд подкорковых образований, доходит до зрительной коры, зрительной коры нет, и мы ничего не увидим. Передние бугры четверохолмия – это первичная зрительная зона. С их участием возникает ориентировочная реакция на зрительный сигнал. Ориентировочная реакция – это «реакция что такое?» Если разрушить передние бугры четверохолмия зрение сохранится, но будет отсутствовать быстрая реакция на зрительный сигнал.
Задние бугры четверохолмия – это первичная слуховая зона. С ее участием возникает ориентировочная реакция на звуковой сигнал. Если разрушить задние бугры четверохолмия- слух сохранится но не будет ориентировочной реакции.
Ядра шва – это источник другого медиатора серотонина . Эта структура и этот медиатор принимает участие в процессе засыпания. Если разрушить ядра шва, то животное находится в постоянном состоянии бодрствовании и быстро погибает. Кроме того, серотонин принимает участие в обучении с положительным подкреплением (это когда крысе дают сыр) Серотонин обеспечивает такие черты характера, как незлопамятность, доброжелательность, у агрессивных людей недостаток серотонина в мозге.
12) Таламус – коллектор афферентных импульсов. Специфические и неспецифические ядра таламуса. Таламус – центр болевой чувствительности.
Таламус – зрительный бугор. Первым обнаружили в нем отношение к зрительным импульсам. Является коллектором афферентных импульсов, тех, что идут от рецепторов. В таламус поступают сигналы от всех рецепторов, кроме обонятельных. В таламус поступает инфа от коры бп от мозжечка и от базальных ганглиев. На уровне таламуса идет обработка этих сигналов, происходит отбор только наиболее важной для человека в данный момент информации, которая далее поступает в кору. Таламус состоит из нескольких десятков ядер. Ядра таламуса делятся на две группы: специфические и неспецифические. Через специфические ядра таламуса сигналы поступают строго к определенным зонам коры, например зрительная в затылочную, слуховая в височную долю. А через неспецифические ядра информация поступает диффузно ко всей коре, чтобы повысить ее возбудимость, для того чтобы более четко воспринимать специфическую информацию. Они готовят кору бп к восприятию специфической инф-ии. Высший центр болевой чувствительности - это таламус. Таламус является высшим центром болевой чувствительности. Боль формируется обязательно с участием таламуса, и при разрушении одних ядер таламуса полностью теряется болевая чувствительность, при разрушении других ядер возникают едва переносимые боли (например, формируются фантомные боли – боли в отсутствующей конечности).
13) Гипоталамо-гипофизарная система. Гипоталамус – центр регуляции эндокринной системы и мотиваций.
Гипоталамус с гипофизом образуют единую гипоталамогипофизарную систему.
Гипоталамус. От гипоталамуса отходит гипофизарная ножка, на которой висит гипофиз – главная эндокринная железа. Гипофиз регулирует работу других эндокринных желез. Гипотпламус связан с гипофизом нервными путями и кровеносными сосудами. Гипоталамус регулирует работу гипофиза, а через него и работу других эндокринных желез. Гипофиз делится на аденогипофиз (железистый) и нейрогипофиз . В гипоталамусе (это не эндокринная железа, это отдел мозга) есть нейросекреторные клетки, в которых секретируются гормоны. Это нервная клетка она может возбуждаться, может тормозиться, и в то же время в ней секретируются гормоны. От нее отходит аксон. А если это гормоны они выделяются в кровь, и затем поступает к органам решения, т. е. к тому органу, работу которого он регулирует. Два гормона:
- вазопрессин – способствует сохранению воды в организме, он действует на почки, при его недостатке возникает обезвоживание;
- окситоцин – вырабатывается здесь же, но в других клетках, обеспечивает сокращение матки при родах.
Гормоны секретируются в гипоталамусе, а выделяются гипофизом. Таким образом, гипоталамус связан с гипофизом нервными путями. С другой стороны: в нейрогипофизе ничего не вырабатывается, сюда гормоны приходят, но в аденогипофизе есть свои железистые клетки, где вырабатывается целый ряд важных гормонов:
- ганадотропный гормон – регулирует работу половых желез;
- тиреотропный гормон – регулирует работу щитовидной железы;
- адренокортикотропный – регулирует работу коркового слоя надпочечника;
- соматотропный гормон, или гормон роста, – обеспечивает рост костной ткани и развитие мышечной ткани;
- меланотропный гормон – отвечает за пигментацию у рыб и амфибий, у человека влияет на сетчатку.
Все гормоны синтезируются из предшественника который называется проопиомелланокортин . Синтезируется большая молекула, которая ферментами расщепляется, и из нее выделяются более мелкие по количеству аминокислот другие гормоны. Нейроэндокринология.
В гипоталамусе имеются нейросекреторные клетки. В них вырабатываются гормоны:
1) АДГ (антидиуретичкеский гормон регулирует кол-во выводимой мочи)
2) окситоцин (обеспечивает сокращение матки при родах).
3) статины
4) либерины
5) тиреотропный гормон влияет на выробатку гормонов щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин)
Тиролиберин -> тиреотропный гормон -> тироксин -> трийодтиронин.
Кровеносный сосуд входит в гипоталамус, где разветвляется на капилляры, затем капилляры собираются и этот сосуд проходит через гипофизарную ножку, снова разветвляется в железистых клетках, выходит из гипофиза и выносит с собой все эти гормоны, которые с кровью идут каждый к своей железе. Зачем нужна эта «чудесная сосудистая сеть»? Есть нервные клетки гипоталамуса, которые заканчивается на кровеносных сосудах этой чудесной сосудистой сети. В этих клетках вырабатываются статины и либерины – это нейрогормоны . Статины тормозят выработку гормонов в гипофизе, а либерины ее усиливают. Если избыток гормона роста, возникает гигантизм, это можно остановить с помощью саматостатина. Наоборот: карлику вводят саматолиберин. И видимо к любому гормону есть такие нейрогормоны, но они не все еще открыты. Например, щитовидная железа, в ней вырабатывается тироксин, а для того чтобы регулировать его выработку в гипофизе вырабатывается тиреотропный гормон, а для того чтобы управлять тиреотропным гормоном, тиреостатина не обнаружено, а вот тиролиберин используется прекрасно. Хоть это и гормоны они вырабатываются в нервных клетках, поэтому у них кроме эндокринного воздействия есть широкий спектр внеэндокринных функций. Тиреолиберин называется панактивин , потому, что он повышает настроение, повышает работоспособность, нормализует давление, при травмах спинного мозга ускоряет заживление, единственно его нельзя применять при нарушениях в щитовидной железе.
Ранее рассмотрены функции, связанные с нейросекреторными клетками и клетками, которые вырабатывают нейрофебтиды.
В гипоталамусе вырабатываются статины и либерины, которые включаются в ответную стрэссорную реакцию организма. Если на организм воздействует какой-то вредящий фактор, то организм должен как-то отвечать – это и есть стрессорная реакция организма. Она не может протекать без участия статинов и либеринов, которые вырабатываются в гипоталамусе. Гипоталамус обязательно принимает участие во ответе на стрессорное воздействие.
Следующей функцией гипоталамуса является:
В нем находятся нервные клетки, чувствительные к стероидным гормонам, т. е. половым гормонам и к женским, и к мужским половым гормонам. Эта чувствительность и обеспечивает формирования по женскому или по мужскому типу. Гипоталамус создает условия для мотивации поведения по мужскому или по женскому типу.
Очень важная функция – это терморегуляция, в гипоталамусе находятся клетки, которые чувствительны к температуре крови. Температура тела может меняться в зависимости от окружающей среды. Кровь протекает по всем структурам мозга, но терморецептивные клетки, которые улавливают малейшие изменения температуры, находятся только в гипоталамусе. Гипоталамус включается и организует две ответные реакции организма или теплопродукцию, или теплоотдачу.
Пищевая мотивация. Почему у человека возникает чувство голода?
Сигнальная система – это уровень глюкозы в крови, он должен быть постоянным ~120 миллиграмм % - ов.
Есть механизм саморегуляции: если у нас снижается уровень глюкозы в крови, начинает расщипляться гликоген печени. С другой стороны запасов гликогена бывает недостаточно. В гипоталамусе есть глюкорецептивные клетки, т. е. клетки которые регистрируют уровень глюкозы в крови. Глюкорецептивные клетки образуют центры голода в гипоталамусе. При понижении уровня глюкозы в крови эти клетки, чувствительные к уровню глюкозы в крови, возбуждаются, и возникает ощущение голода. На уровне гипоталамуса возникает только пищевая мотивация – ощущение голода, для поиска пищи должна подключиться кора головного мозга, с ее участием возникает истинная пищевая реакция.
Центр насыщения, тоже находится в гипоталамусе, он тормозит чувство голода, что предохраняет нас от переедания. При разрушении центра насыщения возникает переедание и как следствие - булимия.
В гипоталамусе также находится центр жажды – осморецептивные клетки (осматическое давление зависит от концентрации солей в крови) Осморецептивные клетки регистрируют уровень солей в крови. При повышении солей в крови осморецептивные клетки возбуждаются, и возникает питьевая мотивация (реакция).
Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативной нервной системы.
Передние отделы гипоталамуса в основном регулируют парасимпатическую нервную систему, задние – симпатическую нервную систему.
Гипоталамус обеспечивает только мотивацию а целенаправленное поведение кора больших полушарий.
14) Нейрон – особенности строения и функций. Отличия нейронов от других клеток. Глия, гематоэнцефалический барьер, цереброспинальная жидкость.
I Во-первых, как мы уже отмечали – в их многообразии . Любая нервная клетка состоит из тела – сомы и отростков . Нейроны отличаются:
1. по размерам (от 20 нм до 100 нм) и форме сомы
2. по количеству и степени ветвления коротких отростков.
3. по строению, длине и разветвленности аксонных окончаний (латералей)
4. по числу шипиков
II Отличаются нейроны также по функциям :
а)воспринимающие информацию из внешней среды,
б) передающие информацию на периферию,
в) обрабатывающие и передающие информацию в пределах ЦНС,
г) возбуждающие,
д) тормозные .
III Отличаются по химическому составу : синтезируются разнообразные белки, липиды, ферменты и, главное, - медиаторы .
ПОЧЕМУ, С КАКИМИ ОСОБЕННОСТЯМИ ЭТО СВЯЗАНО?
Такое многообразие определяется высокой активностью генетического аппарата нейронов. Во время нейрональной индукции под влиянием фактора роста нейронов включаются НОВЫЕ ГЕНЫ в клетках эктодермы зародыша, которые характерны только для нейронов. Эти гены обеспечивают следующие особенности нейронов (важнейшие свойства) :
А) Способность воспринимать, обрабатывать, хранить и воспроизводить информацию
Б) ГЛУБОКУЮ СПЕЦИАЛИЗАЦИЮ:
0. Синтез специфических РНК ;
1. Отсутствие редупликации ДНК .
2. Доля генов, способных к транскрипции , составляют в нейронах 18-20%, а в некоторых клетках – до 40% (в других клетках - 2-6%)
3. Способность синтезировать специфические белки (до 100 в одной клетке)
4. Уникальность липидного состава
В) Привилегированность питания => Зависимость от уровня кислорода и глюкозы в крови.
Ни одна ткань в организме не находится в такой драматической зависимости от уровня кислорода в крови: 5-6 мин остановки дыхания и важнейшие структуры мозга погибают и в первую очередь - кора больших полушарий. Снижение уровня глюкозы ниже 0,11% или 80мг% - может наступить гипогликемия и далее - кома.
А с другой стороны, мозг отгорожен от кровотока ГЭБ. Он не пропускает к клеткам то, что могло бы им повредить. Но, к сожалению, далеко не все – многие низкомолекулярные токсичные вещества проходят через ГЭБ. И у фармакологов всегда есть задача: а проходит ли этот препарат через ГЭБ? В одних случаях это необходимо, если речь идет о заболеваниях мозга, в других – безразлично для больного, если препарат не повреждает нервные клетки, а в третьих этого надо избегать. (НАНОЧАСТИЦЫ, ОНКОЛОГИЯ).
Симпатическая НС возбуждается и стимулирует работу мозгового слоя надпочечников – выработка адреналина; в поджелудочной железе – глюкагон – расщепляет гликоген в почках до глюкозы; глюкокартикойды выраб. в корковом слое надпочечников – обеспечивает глюконеогенез – образование глюкозы из …)
И все-таки, при всем разнообразии нейронов их можно разделить на три группы: афферентные, эфферентные и вставочные (промежуточные).
15) Афферентные нейроны, их функции и строение. Рецепторы: строение, функции, формирование афферентного залпа.
1.Какая основная функция четверохолмия среднего мозга
A. Регуляция гомеостаза всех вегетативных функций
B. Осуществление ориентировочных реакций
C. Участие в механизмах памяти
D. Регуляция мышечного тонуса
E. Все ответы правильные
2. Сенсорная функция среднего мозга проявляется
A. Первичном анализе информации, поступающей от зрительных и слуховых рецепторов
B. Первичном центральном анализе информации, поступающей от зрительных и вторичном центральном анализе информации от слуховых рецепторов
C. Первичном анализе информации, поступающей от проприорецепторов туловища
D. Вторичном анализе информации, поступающей от зрительных и слуховых рецепторов
E. Все ответы неправильные
3. Как называется вид мышечного тонуса, возникающего при перерезке среднего мозга ниже уровня красного ядра?
A. Нормальный
B. Пластический
C. Ослабленный
D. Контрактильный
E. Облегченный
4. Какие центры продолговатого мозга являются жизненно важными?
A. Дыхательный, сердечно-сосудистый
B. Мышечного тонуса; защитных рефлексов
C. Защитных рефлексов, пищевой
D. Двигательных рефлексов, пищевой
E. Пищевой, мышечного тонуса
5. У больного диагностировали кровоизлияние в ствол мозга. Обследование обнаружило повышение тонуса мышц сгибателей на фоне снижения тонуса мышц разгибателей. Раздражением каких структур мозга можно объяснить изменения в тонусе мышц?
А. Черной субстанции
В. Ядер Голля
C. Ядер Дейтерса
D. Ядер Бурдаха
E. Красных ядер
6.У пациента после травмы головного мозга нарушились тонкие движения пальцев рук, развилась мышечная ригидность и тремор. Какая причина этого явления?
A. Повреждение мозжечка
B. Повреждение среднего мозга в участке красных ядер
C. Повреждение среднего мозга в участке черной субстанции
D. Повреждение ядер Дейтерса
E. Повреждение ствола мозга
7. У больного с расстройством мозгового кровотока нарушен акт глотания, он может поперхнуться при приеме жидкой пищи. Укажите, какой отдел мозга пострадал?
A. Шейный отдел спинного мозга
B. Грудной отдел спинного мозга
C. Ретикулярная формация
D. Продолговатый мозг
E. Средний мозг
8. К моторным ядрам таламуса относят
A. Вентральную группу
B. Латеральную группу
C. Заднюю группу
D. Медиальную группу
E. Переднюю группу
9. Какие ядра таламуса причастны к формированию феномена «отраженных болей»
A. Ретикулярные
B. Ассоциативные
C. Интраламинарный комплекс
D. Релейные
E. Неспецифические ядра
10. Таламус является…
A. Коллектором афферентных путей, высшим центром болевой чувствительности
B. Регулятором мышечного тонуса
C. Регулятором всех двигательных функций
D. Регулятором гомеостаза
E. Регулятором температуры тела
Ответы: 1.D, 2.B, 3.D, 4.A, 5.E, 6.C, 7.D, 8.A, 9.D, 10.A.
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ по программе «Крок-1»:
1. У собаки в эксперименте разрушили одну из структур среднего мозга в результате она утратила ориентировочный рефлекс на звуковые сигналы. Какая структура была разрушена?
A. Вестибулярное ядро Дейтерса
B. Красное ядро
C. Верхние бугры
D. Нижние бугры
E. Черная субстанция
2. Для животных с децеребрационной регидностью характерно
A. Исчезновение выпрямительных рефлексов
B. Исчезновение лифтного рефлекса
C. Резкое повышение тонуса мышц-разгибателей
D. Все ответы правильные
E. Все ответы неправильне
3. К ассоциативным ядрам таламуса относятся…
А. Центральные и интраламинарные
В. Вентробазальный комлекс
С. Передняя, медиальная и задняя группы
D. Ядра медиального и медиального коленчатых тел
Е. Вентральная группа
4. Рефлекторные реакции какого отдела ЦНС имеют непосредственное отношение к поддержанию позы, жеванию, глотанию пищи, секреции пищеварительных желез, дыханию, деятельности сердца, регуляции тонуса сосудов?
A. Среднего мозга
B. Таламуса
C. Заднего мозга
D. Спинного мезга
Е. Переднего мозга
5. Рефлекторные реакции какого отдела ЦНС имеют непосредственное отношение к осуществлению «сторожевого рефлекса?
A. Заднего мозга
B. Таламуса
C. Спинного мозга
D. Мозжечка
E. Среднего мозга
6. Как экспериментальным путем доказать обусловленность децеребрационной ригидности значительным гамма-усилением спинальных миотатических рефлексов?
А. Перерезать задние корешки спинного мозга
В. Перерезать спинной мозг
С. сделать перезку выше среднего мозга
D. сделать перерезку ниже среднего мозга
Е. сделать перерезку ниже заднего мозга
7. Как называется рефлекторная реакция у человека при внезапном действии светового или зрительного раздражителя и о чем свидетельствует ее потеря?
А. Адаптационная реакция, поражение гипоталамуса
В. "старт рефлекс", поражение четверохолмия
С. рефлекс "что такое", поражение ретикулярной формации
D. адапатационная реакция, поражение бледного шара
Е. рефлекс "что такое", поражение красных ядер
8. У человека наблюдается гипокинезия и тремор покоя. Какой отдел головного мозга поражен?
А. паллидум и черная субстанция
В. стриатум, паллидум
С. черная субстанция, мозжечок
D. стриатум, черная субстанция, мозжечок
Е. паллидум и мозжечок
9. Задний мозг не получает информацию от...
А. вестибулорецепторов
В. зрительных рецепторов
С. слуховых рецепторов
D. проприорецепторов
Е. вкусовых рецепторов
10. На уровне среднего мозга впервые замыкаются все рефлексы, кроме...
А. выпрямительных
В. статокинетических
С. зрачкового
D. нистагма глаз
Е. потовыделительного
Ответы: 1.D, 2.D, 3.C, 4.C, 5.E, 6.A, 7.B, 8.A, 9.B, 10.E.
Ситуационные задачи:
1. Объясните, сохранятся ли у животного какие-либо рефлексы, кроме спиномозговых, после перерезки спинного мозга под продолговатым? Дыхание поддерживается искусственно
2. У животного произведены последовательно две полные перерезки спинного мозга под продолговатым на уровне С 2 и С 4 се ментов. Объясните, как изменится величина АД после первой и второй перерезок?
3. У двух больных произошло кровоизлияние в мозг - у одного из них в кору головного мозга, у другого - в продолговатый мозг. Объясните, у какого больного прогноз более неблагоприятный?
4. На каком уровне необходимо произвести перерезку ствола мозга, чтобы получить изменение тонуса мышц, схематически изображенное на рисунке? Объясните, как называется это явление и каков его механизм?
5. Объясните, что произойдет с кошкой, находящейся в состоянии децеребрационной ригидности после перерезки ствола мозга ниже красного ядра, если перерезать у нее теперь и задние корешки спинного мозга?
6. Объясните, как изменится тонус мышц передних и задних конечностей бульбарного животного при наклоне его головы вперед? Нарисуйте схему положения конечностей и объясниьте свой ответ?
7. От конькобежца при беге на повороте дорожки стадиона требуется особо четкая работа ног. Объясните, имеет ли в этой ситуации значение, в каком положении находится голова спортсмена?
8. Известно, что во время наркотического сна при операции анестезиолог постоянно следит за реакцией зрачков больного на свет. Для какой цели он это делает и с чем может быть связано отсутстиве этой реакции?
ответы к Ситуационным задачам:
1. Сохранятся те рефлексы, которые осуществляются через ядра черепно-мозговых нервов.
2. После первой перерезки АД снизится, так как будет прервана связь между главным сосудодвигательным центром в продолговатом мозге и местными центрами в боковых рогах спинного мозга. Повторная перерезка не даст эффекта, так как связь уже прервана.
3. В коре головного мозга нет жизненно важных центров, а в продолговатом есть (дыхательный, сосудодвигательный и др). Поэтому более опасно для жизни кровоизлияние в продолговатый мозг. Как правило, оно заканчивается летальным исходом
4. Явление децеребрационной ригидности (гипертонус разгибателей) получается при перерезке ствола мозга между средним и продолговатым мозгом, так, чтобы красное ядро было выше места перерезки.
5. Ригидность исчезнет, так как при этом перерезаются волокна гамма-петли миотонического рефлекса.
6. При наклоне головы вперед увеличивается тонус сгибателей передних и разгибателей задних конечностей.
7. Импульсы от рецепторов шейных мышц играют важную роль в распределении тонуса мышц конечностей. Поэтому голова спортсмена должна занимать определенное положение при выполнении тех или иных движений. Так, если конькобежец на повороте повернет голову в сторону, противоположную направлению поворота, он может потерять равновесие и упасть.
8. По характеру реакции зрачков на свет анестезиологи судят о глубине наркотического сна. Если зрачки перестали реагировать на свет, это значит, что наркоз распространился на те область среднего мозга, где расположены ядра III пары черепно-мозговых нервов. Это является угрожающим для человека признаком, так как могут выключиться жизненно важные центры. Следует снизить дозу наркотика.
Ядра среднего мозга выполняют ряд важных рефлекторных функций.
Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами.При их участии осуществляются некоторые рефлексы в ответ на световые раздражения. К их числу принадлежат так называемые зрительные ориентировочные рефлексы, проявляющиеся в том, что животное, даже лишенное больших полушарий, но обладающее средним мозгом, реагирует на световое раздражение движением глаз и туловища.
Рефлекторные движения глаз происходят благодаря поступлению к глазные мышцам импульсов от крупноклеточных ядер глазодвигательного и блокового нервов. Передние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении . К числу рефлексов, зависящих от первичных зрительных центров среднего мозга, относятся и сведение зрительных осей - .
Задние бугры четверохолмия представляют собой первичные слуховые центры. При их участии осуществляются ориентировочные звуковые рефлексы: настораживание ушей у животных, поворот головы и тела по направлению к новому звуку.
Одновременно с двигательными реакциями при ориентировочных рефлексах у животного с целым средним мозгом наблюдаются некоторые вегетативные рефлексы; изменение ритма сердечной деятельности, артериального давления и др.
Ядра четверохолмия обеспечивают так называемый «сторожевой» рефлекс, значение которого для организма состоит в том, чтобы подготовить его к реакции на новое внезапное раздражение. Существенным компонентом этого сложного рефлекса является перераспределение мышечного тонуса - усиление тонуса сгибателей, что способствует бегству или нападению животного. Человек с нарушениями в области четверохолмия не способен быстро реагировать на неожиданный раздражитель.
Substantia nigra имеет прямое отношение к координированию сложных актов глотания и жевания. При электрическом раздражении черной субстанции возникают глотательные движения и соответствующие изменения дыхания. Имеются указания, что черная субстанция участвует в регулировании и имеет значение при выполнении мелких движений пальцев рук, требующих большой точности n. следовательно, тонкой регуляции тонуса.
Этим обстоятельством, по-видимому, можно объяснить, почему Substantia nigra развита у человека больше, чем у других животных. При повреждении этого участка среднего мозга наблюдается повышение мышечного тонуса - гипертонус. Однако объяснить этот гипертонус только ролью черной субстанции невозможно, так как нри ее повреждениях нарушаются ее связи с красным ядром и ретикулярной формацией, которые имеют тесное отношение к регулированию мышечного тонуса.
У животного с сохраненным средним мозгом - мезэнцефального животного - в отличие от бульбарного животного нормально распределен мускульный тонус, и оно способно восстанавливать и сохранять нормальную позу. Это обусловлено в основном функциями красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга.
Располагается между мостом и промежуточным мозгом. Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Через средний мозг проходит узкий канал – водопровод мозга. Наиболее крупными ядрами являются красное ядро, черное вещество, ядра черепно-мозговых (III и IV) нервов, четверохолмия. Через средний мозг также проходит ретикулярная формация.
Средний мозг выполняет соматическую функцию за счет ядер блокового и глазодвигательного нервов, красного ядра, черного вещества.
Глазодвигательный нерв (III) отвечает за поднятие верхнего века, регуляцию движений глаза вверх, вниз, к носу, вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика, обеспечивая процесс аккомодации. Т.о. это ядро является смешанным – сомато-вегетативным
Блоковый нерв (IV) иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вниз – наружу, является чисто соматическим.
Красные ядра имеют нисходящую моторную связь с корой больших полушарий, базальными ядрами, мозжечком, спинным мозгом. Они регулируют тонус скелетной мускулатуры (соматические) – повышают тонус сгибателей и понижают тонус разгибателей.
Черное вещество располагается в ножках мозга, участвует в регуляции актов жевания, глотания и их последовательности, а также в координации мелких и точных движений пальцев рук, например при письме, игре на скрипке, на рояле. Кроме того, нейроны этого ядра синтезируют дофамин, поставляемый аксональным транспортом к базальным ядрам головного мозга (полосатому телу). Дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Черное вещество оказывает тормозящее влияние на нейроны таламуса. Импульсы далее по отросткам нейронов таламуса эти потоки достигают до коры. Именно с нарушением синтеза в черной субстанции дофамина связано развитие болезни Паркинсона.
Ретикулярная формация среднего мозга принимает участие в регуляции сна и бодрствования.
Четверохолмие подразделяется на верхнее и нижнее двухолмия.
Верхние бугры четверохолмия - это первичный центр зрительного анализатора, обеспечивающий зрительный ориентировочный рефлекс – поворот головы и глаз в сторону светового раздражителя, фиксацию взора и слежение за движущимися объектами. Нижние бугры четверохолмия – это первичный центр слухового анализатора, участвующий в ориентировочном слуховом рефлексе – поворот головы в сторону источника звука.
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым, обеспечивает старт – реакцию на внезапные звуковые и слуховые раздражители. Активация среднего мозга происходит через гипоталамус и поэтому происходит повышение тонуса мышц, учащение сокращений сердца, происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции или нападению. Обратим внимание, что, несмотря на свои названия первичных центров слухового и зрительного анализаторов, четверохолмие «не видит» и «не слышит». Оно формирует соматические рефлексы, которые называют ориентировочными или сторожевыми (или старт-рефлексами). И.П.Павлов называл их еще рефлексами «что такое».
Средний мозг участвует в реализации статических реакций при относительном покое тела, т.е. при стоянии, лежании в различных положениях и статокинетических , связанных с изменением положения тела в пространстве. Статические рефлексы делят на тонические рефлексы позы и выпрямительные . Для среднего мозга наиболее характерны выпрямительные или установочные рефлексы. Статокинетические рефлексы проявляются при вращении, перемещении тела в горизонтальной и вертикальной плоскостях.
Четверохолмие среднего мозга представляет собой образование в форме пластинки, расположенной в крыше среднего мозга.
С эволюционной точки зрения у амфибий рыб, и рептилий есть только два бугорка, однако у вышестоящих животных четверохолмие, как структурное образование среднего мозга уже ярко обозначено.
- Верхние бугорки структуры — colliculi superiores.
- Нижние бугорки — colliculi inferiores.
Верхние бугорки немного больше нижних. Верхние при этом разделены впадиной — так называемым субпинеальным треугольником. От каждого бугорка отходят так называемые ручки — пучки проводящих волокон. Все ручки направлены к промежуточному мозгу. От верхнего бугорка ручка идёт к зрительному тракту, при этом проходит под подушкой . А от нижнего более широкое и плоское образование уходит под срединное коленчатое тело.
Бугорки четверохолмия представляют собой структуры с определённой функциональной самостоятельностью. Верхние бугры при этом ведут себя как подкорковые образования, работающие как центры зрительного анализатора, при этом действуют в тандеме с боковыми — латеральными коленчатыми телами, располагающимися в промежуточном мозгу.
Нижние же бугры — служат подкорковым образованиями, работающими как центры слуховых анализаторов. Здесь тандем образовывается уже с медиальными коленчатыми телами.
В этих же нижних буграх происходит и переключение зрительной информации на слуховую и обратно. Нервные пути от бугров четверохолмия пролегают к ретикулярной формации мозгового ствола и к так называемым мотонейронам, которые располагаются в спинном мозге.
Четверохолмие среднего мозга, структура и функции
По структуре и функциональной принадлежности различают полимодальные нейроны четверохолмия, и детекторные нейроны. Детекторные способны реагировать только на один вид раздражения. Например, на такой признак, как смена темноты на свет, или наоборот, или определение направления источника света.
Если нервные клетки отвечают на стимул только тогда, когда импульс движется через рецептивное поле только в определённом направлении, такие клетки проявляют дирекциональную чувствительность.
В бугорках нейроны структурируются в колонки, располагающиеся сверху — вниз — вглубь бугорков. Все нейроны, организованные в одну колонку имеют рецептивное поле, которое располагается на одном и том же участке поля зрения.
Нервные клетки, находящиеся в глубине бугорков отвечают за направление взгляда, они возбуждаются тогда, когда движение глаза ещё не начато. Лишь некоторые из семи слоистых структур верхнего бугорка четверохолмия связаны со зрением. Здесь обрабатывается информация и из других органов чувств.
Бугры четверохолмия призваны организовывать реакции «обращения внимания» или настораживания. Кроме этого они проявляют старт-рефлексы на звуковые или световые раздражители, которые ещё опознаны корой больших полушарий.
При этом активируется, возбуждение распространяется к другим органам и приводит к значительным соматическим реакциям: возникновению мышечного тонуса, усилению и ускорению сердечных сокращений.
Начинается избегание, организм готовится к оборонительным реакциям. Другими словами: в четверохолмии разрабатываются и приводятся в готовность ориентировочные рефлексы, как зрительные, так и слуховые.
Четверохолмный рефлекс проявляет себя как сторожевой. Если у четверохолмий отмечается повышенная возбудимость, то у человека может возникнуть чрезмерная, гипертрофированная реакция на внезапный раздражитель в виде света или звука.
Человек вскрикивает или вздрагивает, а может даже вскочить на ноги или убежать. Четверохолмие формирует процесс движений. Если четверохолмный рефлекс оказывается нарушенным в результате травмы или заболевания, человек затрудняется с переключением одного вида двигательной активности, или даже отдельных движений, на другой.
