Анатомо-морфологические строение костной ткани. Строение и соединение костей

Кость как орган входит в систему органов движения и опоры, и при этом отличается абсолютно уникальной формой и строением, довольно характерной архитектоникой нервов и сосудов. Она построена в основном из специальной костной ткани, которая снаружи покрыта надкостницей, а внутри содержит костный мозг.

Основные особенности

Каждая кость как орган имеет определенную величину, форму и расположение в человеческом теле. На все это значительно влияют различные условия, в которых они развиваются, а также всевозможные функциональные нагрузки, испытываемые костями на протяжении жизнедеятельности человеческого организма.

Любой кости свойственно некоторое количество источников кровоснабжения, наличие конкретных мест их расположения, а также довольно характерная архитектоника сосудов. Все эти особенности точно так же распространяются и на нервы, которые иннервируют эту кость.

Строение

Кость как орган включает в себя несколько тканей, которые находятся в определенных соотношениях, но, конечно же, самой важной среди них является костная пластинчатая ткань, строение которой можно рассмотреть на примере диафиза (центрального отдела, тела) трубчатой длинной кости.

Основная часть его располагается между внутренними и наружными окружающими пластинами и представляет собой комплекс вставочных пластинок и остеонов. Последний является структурно-функциональной единицей кости и рассматривается на специализированных гистологических препаратах или шлифах.

Снаружи любая кость окружается несколькими слоями общих или же генеральных пластинок, которые находятся прямо под надкостницей. Через эти слои проходят специализированные прободающие каналы, в которых содержатся одноименные кровеносные сосуды. На границе с костномозговой полостью содержат также дополнительный слой с внутренними окружающими пластинками, пронизанными множеством различных каналов, расширяющихся в ячейки.

Костномозговая полость всецело выстлана так называемым эндостом, представляющим собой чрезвычайно тонкий слой соединительных тканей, в который входят уплощенные остеогенные неактивные клетки.

Остеоны

Остеон представлен концентрически размещенными костными пластинами, которые выглядят как цилиндры разного диаметра, вложенные друг в друга и окружающие гаверсов канал, через который проходят различные нервы и В преимущественном большинстве случаев остеоны размещаются параллельно длиннику кости, при этом многократно между собой аностомозируя.

Общее число остеонов является индивидуальным для каждой конкретной кости. Так, к примеру, как орган включает их в количестве 1,8 на каждый 1 мм², а на долю гаверсова канала в данном случае приходится 0,2-0,3 мм².

Между остеонами находятся промежуточные или вставочные пластинки, идущие во всех направлениях и представляющие собой оставшиеся части старых остеонов, которые уже успели разрушиться. Строение кости как органа предусматривает постоянное протекание процессов разрушения и новообразования остеонов.

Костные пластинки имеют форму цилиндров, и оссеиновые фибриллы прилегают друг к другу в них плотно и параллельно. Между концентрически лежащими пластинками располагаются остеоциты. Отростки костных клеток, постепенно распространяясь по многочисленным канальцам, движутся по направлению к отросткам соседних остеоцитов и участвуют в межклеточные соединениях. Таким образом ими формируется пространственно ориентированная лакунарно-канальцевая система, принимающая непосредственное участие в различных метаболических процессах.

Состав остеона включает в себя более 20 различных концентрических костных пластинок. Человеческие кости пропускают один или два сосуда микроциркуляторного русла через канал остеона, а также различные безмиелиновые нервные волокна и особые лимфатические капилляры, которые сопровождаются прослойками соединительной рыхлой ткани, включающей в себя различные остеогенные элементы, такие как остеобласты, периваскулярные клетки и множество других.

Каналы остеонов имеют достаточно плотную связь между собой, а также с костномозговой полостью и периостом за счет наличия специальных пробождающих каналов, что способствует общему анастомозированию сосудов кости.

Надкостница

Строение кости как органа подразумевает, что она снаружи покрывается специальной надкостницей, которая образуется из соединительной волокнистой ткани и имеет наружный и внутренний слой. Последний включает в себя камбиальные клетки-предшественники.

К основным функциям надкостницы можно отнести участие в регенерации, а также обеспечение защитной и что достигается за счет прохождения здесь различных кровеносных сосудов. Таким образом, кровь и кость взаимодействуют между собой.

В чем заключаются функции надкостницы

Надкостница практически полностью покрывает наружную часть кости, и единственным исключением здесь выступают места, в которых находится суставной хрящ, а также закрепляются связки или сухожилия мышц. При этом стоит отметить, что с помощью надкостницы кровь и кость ограничиваются от окружающих тканей.

Сама по себе она представляет чрезвычайно тонкую, но в то же время прочную пленку, которая состоит из предельно плотной соединительной ткани, в которой расположены лимфатические и кровеносные сосуды и нервы. Стоит отметить, что последние проникают в вещество кости именно из надкостницы. Вне зависимости от того, рассматривается носовая кость или какая-то другая, надкостница имеет достаточно большое влияние на процессы развития ее в толщину и питания.

Внутренний остеогенный слой данного покрытия представляет собой основное место, в котором образуется костная ткань, а сама по себе она богато иннервирована, что сказывается на ее высокой чувствительности. Если кость лишается надкостницы, в конечном итоге она перестает быть жизнеспособной и полностью омертвевает. При проведении каких-либо оперативных вмешательств на костях, например при переломах, надкостница должна сохраняться в обязательном порядке, чтобы обеспечивать их нормальный дальнейший рост и здоровое состояние.

Другие особенности конструкции

Практически любые кости (за исключением преимущественного большинства черепных, куда входит и носовая кость) имеют суставные поверхности, которыми обеспечивается их сочленение с другими. У таких поверхностей вместо надкостницы есть специализированный суставной хрящ, который по своему строению является фиброзным или гиалиновым.

Внутри преимущественного большинства костей располагается костный мозг, который размещен между пластинами губчатого вещества или находится непосредственно в костномозговой полости, причем он может быть желтым или красным.

У новорожденных, а также у плодов в костях присутствует исключительно красный костный мозг, который является кроветворным и представляет собой однородную массу, насыщенную форменными элементами крови, сосудами, а также особой Красный костный мозг включает в себя большое количество остеоцитов, костных клеток. Объем красного костного мозаг составляет примерно 1500 см³.

У взрослого человека, у которого уже произошел рост костей, красный костный мозг постепенно заменяется желтым, представленным в основном особыми жировыми клетками, при этом сразу стоит отметить тот факт, что заменяется исключительно тот костный мозг, который располагается в костномозговой полости.

Остеология

Тем, что представляет собой скелет человека, как осуществляется срастание костей, и протекают любые другие процессы, связанные с ними, занимается остеология. Точное число описываемых органов у человека не может быть точно определено, потому что оно изменяется в процессе старения. Мало кто осознает, что от детства до пожилого возраста у людей постоянно происходят повреждения костей, отмирания тканей и еще множество других процессов. В общем, на протяжении всей жизни может развиться более 800 различных костных элементов, 270 из которых - еще во внутриутробном периоде.

При этом стоит отметить, что преимущественное большинство из них срастается между собой, пока человек находится в детском и юношеском возрасте. У взрослого человека скелет содержит всего 206 костей, причем помимо постоянных в зрелом возрасте могут появляться также непостоянные кости, возникновение которых обуславливается различными индивидуальными особенностями и функциями организма.

Скелет

Кости конечностей и других частей тела вместе с их соединениями формируют скелет человека, который представляет собой комплекс плотных анатомических образований, которые в жизнедеятельности организма берут на себя в основном исключительно механические функции. При этом современной наукой выделяется твердый скелет, представляющийся костями, и мягкий, который включает в себя всевозможные связки, мембраны и специальные хрящевые соединения.

Отдельные кости и суставы, а также скелет человека в целом, могут в организме выполнять самые разные функции. Так, кости нижних конечностей и туловища в основном служат в качестве опоры мягких тканей, в то время как большинство костей являются рычагами, так как к ним прикрепляются мышцы, обеспечивающие локомоторную функцию. Обе приведенные функции позволяют справедливо называть скелет полностью пассивным элементом опорно-двигательного аппарата человека.

Скелет человека представляет собой антигравитационную конструкцию, противодействующую силе земного притяжения. Пребывая под ее воздействием, тело человека должно прижиматься к земле, но за счет функций, которые несут в себе отдельные клетки кости и скелет в целом, изменения формы тела не происходит.

Функции костей

Кости черепа, таза и туловища обеспечивают защитную функцию от различных повреждений жизненно важных органов, нервных стволов или же крупных сосудов:

• череп представляет собой полноценное вместилище для органов равновесия, зрения, слуха и головного мозга;
• позвоночный канал включает в себя спинной мозг;
• грудная клетка обеспечивает защиту легких, сердца, а также крупных нервных стволов и сосудов;
• тазовыми костями предохраняются от повреждений мочевой пузырь, прямая кишка, а также различные внутренние половые органы.

Преимущественное большинство костей внутри себя содержит красный костный мозг, представляющий собой особые органы кроветворения и иммунной системы человеческого организма. При этом стоит отметить, что кости обеспечивают защиту его от повреждений, а также создают благоприятные условия для созревания различных форменных элементов крови и его трофики.

Помимо всего прочего, отдельное внимание стоит уделить тому, что кости принимают непосредственное участие в минеральном обмене, так как в них депонируется множество химических элементов, среди которых особое место занимают соли кальция и фосфора. Таким образом, если в организм вводится радиоактивный кальций, уже примерно через 24 часа более 50% от данного вещества будет накоплено в костях.

Развитие

Формирование кости осуществляется за счет остеобластов, причем различается несколько видов окостенений:

• Эндесмальное. Осуществляется непосредственно в соединительной первичных костей. Из различных точек окостенения на эмбрион соединительных тканей процедура окостенения начинает распространяться лучеобразно по всем сторонам. Поверхностные слои соединительной ткани при этом остаются в форме надкостницы, от которой кость начинает расти в толщину.
• Перихондральное. Возникает на наружной поверхности хрящевых зачатков при непосредственном участии надхрящницы. Благодаря деятельности остеобластов, располагающихся под надхрящницей, постепенно откладывается костная ткань, замещающая собой хрящевую и образующая предельно компактное костное вещество.
• Периостальное. Происходит за счет надкостницы, в которую трансформируется надхрящница. Предыдущий и этот виды остеогенезов идут друг за другом.
• Эндохондральное. Осуществляется внутри хрящевых зачатков при непосредственном участии надхрящницы, обеспечивающей подачу внутрь хрящей отростков, содержащих в себе специальные сосуды. Данная костеобразовательная ткань постепенно разрушает изветшалый хрящ и формирует точку окостенения прямо в центре хрящевой костной модели. При дальнейшем распространении эндохондрального окостенения от центра к периферии осуществляется формирование губчатого костного вещества.

Как оно происходит?

У каждого человека окостенение функционально обуславливается и начинается с самых нагруженных центральных участков кости. Приблизительно на втором месяце жизни в утробе начинают появляться первичные точки, из которых осуществляется развитие диафизов, метафизов и тел трубчатых костей. В дальнейшем они окостеневают путем эндохондрального и перихондрального остеогенеза, а прямо перед рождением или же в первые несколько лет после рождения начинают появляться вторичные точки, из которых осуществляется развитие эпифизов.

У детей, а также людей в юношеском и взрослом возрасте могут появляться добавочные островки окостенения, откуда начинается развитие апофизов. Различные кости и отдельные их части, состоящие из специального губчатого вещества, с течением времени окостеневают эндохондрально, в то время как те элементы, которые включают в свой состав губчатые и компактные вещества, окостеневают пери- и эндохондрально. Окостенение каждой отдельной кости полностью отражает ее функционально обусловленные процессы филогенеза.

Рост

На протяжении роста осуществляется перестраивание и небольшое смещение кости. Начинают образовываться новые остеоны, а параллельно этому осуществляется также резорбация, представляющая собой рассасывание всех старых остеонов, что производится за счет остеокластов. За счет их активной работы практически полностью вся эндохондральная кость диафиза в итоге рассасывается, а вместо этого образуется полноценная костномозговая полость. Также стоит отметить, что рассасываются и слои перихондральной кости, а вместо пропадающей костной ткани откладываются дополнительные слои со стороны надкостницы. В результатет кость начинает расти в толщину.

Рост костей в длину обеспечивается за счет специальной прослойки между метафизом и эпифизом, сохраняющейся на протяжении юношеского и детского возраста.

Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещес­тва (волокна и минерализованное аморфное вещество).

Выделяют следующие клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Основная функция остеобластов заклю­чается в синтезе межклеточного вещества кости. В результате остеобласты окружают себя матриксом и превращаются в остео­циты. Каждый остеоцит лежит, подобно хондроциту,в лакуне, но эти лакуны, в отличие от лакун хрящевой ткани, соединяются друг с другом канальцами, в которых заключены отростки ос­теоцитов. Остеокласты с помощью своих ферментных систем разрушают органический матрикс кости, после чего неоргани­ческий компонент мекжклеточного вещества вымывается. Таким образом, остеокласты резорбируют кость в участках, где происходит ее перестройка.

Межклеточное вещество содержит коллагеновые волокна,сос­тоящие из коллагена I типа. Органический компонент аморфно­го вещества представлен сульфатированными гликозаминоглика­нами в соединении с белками (протеогликаны). Неорганический компонент состоит из фосфата кальция - 95% и карбоната кальция - 10%, а также небольшого количества магния, калия, фтора и др. веществ. Фосфат кальция формирует кристаллы гид­роксиапатита, которые плотно связаны с коллагеновыми волок­нами и лежат вдоль их поверхности. Выделяют два специфичес­ких гликопротеида: остеонектин (соединение минералов и кол­лагена) и остеокальцин (кальций-связывающий протеин). такой плотный, минерализованный матрикс предотващает любую диффу­зию газов или питательных веществ. Поэтому костная ткань бо­гато васкукляризирована.

Студенты должны четко отличать кость как орган от кост­ной ткани. Строение кости как органа изучается на кафедре нормальной анатомии. Кости бывают плоские и трубчатые, в кости выделяют компактное и губчатое вещество, трубчатая кость имеет эпифиз, диафиз, метафиз, апофиз. Все это харак­теристики кости как органа. А состоят кости из костной тка­ни, которая бывает двух видов: пластинчатая и ретикулофиб­розная. У взрослого скелет состоит из пластинчатой костной ткани, ретикулофиброзная костная ткань формирует только швы между костями черепа и апофизы трубчатых костей.

Пластинчатая костная ткань состоит из пластинок, образо­ванных костными клетками, соединенными друг с другом от­ростками, минерализованным аморфным веществом и коллагеновы­ми волокнами, ориентированными в направлении прилагаемой силы.

В компактном веществе кости пластинки костной ткани форми­руют остеоны - концентрически расположенные вокруг кровенос­ного сосуда костные пластинки. Компактная кость является очень плотной и прочной. В губчатом веществе костные плас­тинки формируют сеть, в которой пластинки следуют в направлении прилагаемой силы. Между костными пластинками в губчатом веществе располагаются кровеностные сосуды.

Ретикулофиброзная костная ткань представляет собой тра­бекулы костной ткани без определенной ориентации, которые отличаются от пластинок беспорядочным расположением толстых коллагеновых волокон. Костные трабекулы формируют выросты и связываются друг с другом в широкопетлистую сеть. Простран­ство между трабекулами занято рыхлой соединительной тканью с кровеностными сосудами.

Препарат: поперечный срез трубчатой кости. Окраска по Шморлю.

На малом увеличении рассмотрите наружную поверхность кости. Надкостница состоит из двух слоев: наружного волок­нистого (коллагеновые волокна окрашены в коричневый цвет) и внутреннего остеогенного (можно рассмотреть ядра тонких бледноокрашенных уплощенных остеогенных клеток). Остеогенные клетки участвуют в процессах образования и аппозициооного роста кости. Надкостница содержит кровеносные сосуды,входя­щие в кость и выходящие из нее.

Под надкостницей располагается наружный слой общих плас­тинок. Это костные пластинки, идущие параллельно надкостни­це по всей окружности кости.

Далее к центру среза располагается слой остеонов. На ма­лом увеличении они имеют вид концентрических окружностей вокруг сосуда. Между ними располагаются вставочные пластин­ки - остатки старых остеонов, которые выглядят как сектор остеона.

За слоем остеонов следует слой внутренних окружающих пластинок - параллельно расположенные костные пластинки с внутренней стороны кости.

В центре среза располагается участок губчатого вещества - костные переплетающиеся перекладины, и эндост - это слой, который покрывает полости губчатой кости, полости, вмещаю­щие костный мозг, и гаверсовы каналы компактной костной тка­ни. На препарате это тонкая волокнистая оболочка, покрываю­щая внутренние окружающие пластинки.

Вернитесь в слой остеонов и рассмотрите его на большом увеличении. В центральном канале остеона располагается кровеносный сосуд, вокруг него - темнокоричневые окружности -это пластинки остеона. В каждой пластинке есть лакуны с кос­тными клетками. После окончания синтеза компонентов межкле­точного вещества и их минерализации, остеобласты остаются замкнутыми в лакунах с прочными минерализованными границами. Лакуны, в которых размещаются остеоциты вскоре после своего образования, имеют сравнительно округлые очертания; более старые обычно яйцевидной формы, как и расположенные в них остеоциты. Значит, костные клетки не имеют возможности для деления (следовательно, не происходит интерстициальный рост кости) и для диффузного питания. Питаются остеоциты за счет своих отростков, которые расположены в маленьких щелях в ми­нерализованном матриксе - костных канальцах. Костные ка­нальцы выглядят как тонкие волнообразные линии, радиально расходящиеся от лакуны. Они кажутся короткими, потому что лишь частично лежат в плоскости среза, и при вращении микро­винта в этом легко убедиться. Костные канальцы пронизываю­щих всю костную пластинку, а в канальцы питательные вещес­тва попадают из кровеносных сосудов. Компактная кость прони­зана каналами, в которых располагаются сосуды: это Гаверсо­вы каналы и каналы Фолькмана. Гаверсовы каналы идут по дли­не кости и вдоль них концентрически располагаются костные пластинки остеонов. Газы и питательные вещества распростра­няются из Гаверсовых каналов вдоль костных канальцев по от­росткам остеоцитов. Каналы Фолькмана легче обнаружить на продольных срезах трубчатой кости, т.к. они идут поперек кости, связывают между собой Гаверсовы каналы и проводят со­суды надкостницы к Гаверсовым каналам.

Препарат: развитие кости из мезенхимы (поперечный срез челюсти зародыша животного). Окраска гематоксилин-эозином.

Зоны окостенения на малом увеличении выглядят как ост­ровки розового цвета неправильной древовидной формы. Рас­смотрите такой островок на большом увеличении. В розовый цвет окрашивается матрикс кости, который продуцируется ос­теобластами. Когда остеобласты заканчивают синтез органичес­кой части матрикса и он минерализуется, костные клетки ока­зываются вмурованными в межклеточное вещество. Они видны внутри островка - базофильные остеоциты веретеновидной формы.

Остеоциты соединены друг с другом отросками, лежащими в ка­нальцах. На этом препарате они видны плохо. Это связано с тем, что для приготовления препарата кость декальцинируют. При удалении минерального компонента не остается ничего, что обеспечивало бы жесткость матрикса, достаточного для поддер­жания канальца в открытом состоянии. Каналец спадается. При окраске гематоксилин-эозином недостаточно контраста между отростком остеоцита и матриксом, поэтому отростки видны плохо (в предыдущем препарате канальцы тоже спадались, но темнокоричневые отростки отчетливо контрастировали с зеле­ным матриксом).

Зона окостенения окружена остеобластами - клетки полиго­нальной формы с эксцентрично расположенными ядрами и настоль­ко базофильной цитоплазмой, что иногда ядра плохо различимы. Между ними, иногда в углублениях островка костной ткани об­наруживаются остеокласты. Остеокласты - это крупные клетки с большим количеством ядер. Видны, как правило, 5-10 ядер, ос­тальные остаются вне плоскости среза. Обычно на той стороне клетки, которая расположена ближе к костной поверхности, со­держится меньше ядер, чем на противоположной. Цитоплазма вблизи костной поверхности слабоокрашена и сильновакуолизи­рована. Иногда между остеокластом и костной поверхностью, особенно если остеокласт находится в углублении,в нише кост­ного островка, можно увидеть щетиноподобные структуры. При обнаружении их студенты неверно предполагают, что это щеточ­ная каемка остеокласта. Но эта структура является фактичес­ки частью кости, обнажающейся в результате эрозии. Эти клет­ки разрушают сформированную костную ткань с целью перестрой­ки трабекулы, изменения ее формы и размеров.

Пространства между зонами окостенения заняты бледноокра­шенной мезенхимой. Ее клетки отросчатые со слабо базо­фильной цитоплазмой. В мезенхиме в большом количестве обна­руживаются поперечные и косые срезы тонкостенных кровенос­ных сосудов.

Препарат: развитие кости на месте хряща (продольный срез трубчатой кости эмбриона). Окраска гематоксилин-эозином.

Сориетируйтесь в препарате на малом увеличении: найдите эпифиз,метафиз,диафиз. Эпифиз представлен гиалиновым хрящом, снаружи покрытый надхрящницей.Это - зона неизмененного хряща.

Если сместиться вдоль препарата по направлению к диафи­зу, то начинается зона столбчатого хряща, которая состоит из молодых, пролиферирующих хрящевых клеток. Их деление обеспе­чивает рост зачатка в длину. Клетки мелкие, имеют клиновид­ную форму, укладываются одна на другую, как стопки монет, и таким образом, формируют колонки, расположенные перпендику­лярно к плоскости пластинки. Организация хрящевых клеток в колонки поддерживается, очевидно, благодаря тому, что пучки коллагеновых фибрилл в перегородках межклеточного вещества идут в продольном направлении. Хондробласты, расположенные у эпифиза, наиболее молодые и чаще деляться, а те, что лежат ближе к диафизу - наиболее зрелые, которые смещаются делящи­мися клетками.

В ходе процесса созревания эти клетки увеличиваются, в их цитоплазме накапливается гликоген, на препарате они выг­лядят светлыми - зона пузырчатых хрящевых клеток.

При созревании эти клетки начинают вырабатывать щелоч­ную фосфатазу, поэтому межклеточное вещество кальцинируется. Формируется базофильный матрикс зоны обызвествленного хряща. Эта зона находится на границе с диафизом. Сместите препарат в область диафиза и рассмотрите участки окостенения.

Когда хрящевая модель кости существенно увеличивается в размерах за счет деления периферических клеток, хондроциты в центральной части дозревают и гипертрофируются, и окружающий их матрикс кальцинируется. Так как он не способен обеспечить диффузию питательных веществ к хондроцитам, то они погибают. Участка гибели хряща достигают кровеносные сосуды и остео­генные клетки,которые собираются вокруг остатков кальциниро­ванного хряща и дифференцируются в остеобласты, продуцирую­щие костное межклеточное вещество. Таким образом,на препара­те обраруживается базофильные участки кальцинированного хря­щевого матрикса, который покрыт оксифильной костной тканью; остеобласты, покрывающие костные трабекулы тоже базофильные. Это участки внутреннего, энхондрального окостенения. Но ес­ли переместить препарат и рассмотреть периферию диафиза, то там также можно обнаружить участки окостенения. Снаружи диа­физ покрыт уже сформированной надкостницей, а под ней обна­руживаются оксифильные зоны перихондрального окостенения.

Рассмотрите диафиз на большом увеличении. По тем же признакам, что и в предыдущем препарате, отыщите остеоблас­ты, остеоциты, остеокласты и мезенхимные клетки.

Электронограмма остеобласта. Ультраструктура остеоблас­та типична для секреторной клетки. Основным продуктом его секреторной активности является проколлаген, кроме того ос­теобласт секретирует компоненты аморфного вещества и некото­рые ферменты. Поэтому в остеобласте хорошо развита грануляр­ная ЭПС, которая распределена беспорядочно по всей клетке. Аппарат Гольджи расположен с той стороны ядра, которая обра­щена к основной массе цитоплазмы, содержит сферические и ци­линдрические мешочки. В клетке определяются многочисленные митохондрии, несколько лизосом и мультивезикулярных телец. Отличить остеобласт от других активно секретирующих клеток студентам поможет участок обызвествленного электроноплотно­го межклеточного вещества, расположенного в углу микрофотог­рафии.

Электронограмма остеоцита. Остеоцит - небольшая отрост­чатая клетка, расположенная в костной лакуне. Костная ткань- электроноплотное вещество, формирует узкую камеру - лакуну.

Так как клетка активно не функционирует, то большую ее часть занимает ядро с большим количеством гетерохроматина. Видны цитоплазматические отростки, располагающиеся внутри ка­нальцев костного матрикса.

Кость состоит из плотного компактного вещества, substantia compacta, расположенного по периферии, и губчатого, substantia spongiosa, находящегося в центре и представленного массой костных перекладин, расположенных в разных направлениях. Балки губчатого вещества проходят не беспорядочно, а соответствуют линиям сжатия и растяжения, которые действуют на каждом участке кости. Каждая кость имеет строение, наиболее соответствующее тем условиям, в которых она находится. В некоторых смежных костях кривые сжатия (или растяжения), а следовательно, и балки губчатого вещества составляют единую систему.

Рисунок: Строение бедренной кости на распиле.
1 - эпифиз; 2 - метафиз; 3 - апофиз; 4 - губчатое вещество; 5 - диафиз; 6 - компактное вещество; 7 - костномозговая полость.

Толщина компактного слоя в губчатых костях небольшая. Основная масса костей подобной формы представлена губчатым веществом. В трубчатых костях компактное вещество имеет большую толщину в диафизах, а губчатое, наоборот, более выражено в эпифизах. Костномозговой канал, находящийся в толще трубчатых костей, выстлан соединительнотканной оболочкой — эндостом, endosteum.
Ячейки губчатого вещества и костномозговой канал трубчатых костей заполнены костным мозгом. Различают два вида костного мозга: красный, medulla ossium rubra, и желтый, medulla ossium flava. У плодов и новорожденных костный мозг во всех костях красный. С 12-18-летнего возраста красный мозг в диафизах замещается желтым костным мозгом. Красный мозг построен из ретикулярной ткани, в ячейках которой находятся клетки, имеющие отношение к кроветворению и костеобразованию. Желтый мозг содержит жировые включения, придающие ему желтый цвет. Снаружи кость покрыта надкостницей, а в местах соединения с костями — суставным хрящом.
Надкостница, periosteum, представляет собой соединительнотканное образование, состоящее из двух слоев: внутреннего (росткового, или камбиального) и наружного (волокнистого). Она богата кровеносными и лимфатическими сосудами и нервами, которые продолжаются в толщу кости. С костью надкостница связана посредством соединительнотканных волокон, проникающих кость. Надкостница является источником роста кости в толщину и участвует в кровоснабжении кости. 3а счет надкостницы кость восстанавливается после переломов. В старческом возрасте надкостница становится волокнистой, ее способность вырабатывать костное вещество ослабевает. Поэтому переломы костей в старческом возрасте заживают с трудом.
Микроскопически кость состоит из расположенных в определенном порядке костных пластинок. Костные пластинки состоят из коллагеновых волокон, пропитанных основным веществом, и костных клеток. Костные клетки располагаются в костных полостях. От каждой костной полости расходятся во все стороны тонкие канальцы, соединяющиеся с канальцами соседних полостей. В этих канальцах находятся отростки костных клеток, которые анастомозируют между собой. По системе канальцев к костным клеткам доставляются питательные вещества и отводятся продукты обмена. Система костных пластинок, окружающих костный канал, называется остеоном, osteonum. Остеон — структурная единица костной ткани. Направление каналов остеонов соответствует направлению сил натяжения и сил опоры, создающихся в кости при ее функционировании. Помимо каналов остеонов, в кости выделяют прободающие питательные каналы, пронизывающие наружные общие пластинки. Они открываются на поверхности кости под надкостницей. Эти каналы служат для прохождения сосудов из надкостницы внутрь кости.
Костные пластинки делятся на пластинки остеона, концентрически расположенные вокруг костных каналов остеона, вставочные, расположенные между остеонами, и общие (наружные и внутренние), охватывающие кость с наружной поверхности и по поверхности мозговой полости.
Кость представляет собой ткань, внешнее и внутреннее строение которой подвергается изменению и обновлению на протяжении всей жизни человека. Это осуществляется за счет ведущих к перестройке кости взаимосвязанных процессов разрушения и созидания, характерных для живой кости. Перестройка костной ткани дает возможность кости приспосабливаться к изменяющимся условиям функции и обеспечивает высокую пластичность и реактивность скелета.

Рисунок: Строение кости (схема).
1 - губчатое вещество; 2 - канал остеона; 3 - перекладина губчатого вещества; 4 - вставочные костные пластинки; 5 - ячейки губчатого вещества; 6 - компактное вещество; 7 - прободающие питательные каналы; 8 - надкостница; 9 - общие наружные костные пластинки; 10 - остеоны; 11 - костные пластинки остеона.

Перестройка костей происходит на протяжении всей жизни человека. Наиболее интенсивно она протекает в первые 2 года постнатального периода, в 8-10 лет и в период полового созревания. Условия жизни ребенка, перенесенные заболевания, конституциональные особенности его организма влияют на развитие скелета. Большую роль в формировании костей растущего организма играют физические упражнения, труд и связанные с ними механические факторы. 3анятия спортом, физический труд ведут к усилению перестройки кости и более продолжительному периоду ее роста. Процессы образования и разрушения костного вещества регулируются нервной и эндокринной системой. При нарушении их функции возможны расстройства развития и роста костей вплоть до образования уродств. Профессиональная и спортивная нагрузка оказывает влияние на особенности строения костей. Кости, испытывающие большую нагрузку, претерпевают перестройку, ведущую к утолщению компактного слоя.
Кровоснабжение и иннервация костей. Кровоснабжение костей осуществляется из ближайших артерий. В надкостнице сосуды образуют сеть, тонкие артериальные ветви которой проникают через питательные отверстия кости, проходят в питательных каналах, каналах остеонов, достигая капиллярной сети костного мозга. Капилляры костного мозга продолжаются в широкие синусы, от которых берут начало венозные сосуды кости.
В иннервации костей принимают участие ветви ближайших нервов, образующие в надкостнице сплетения. Одна часть волокон этого сплетения заканчивается в надкостнице, другая, сопровождая кровеносные сосуды, проходит через питательные каналы, каналы остеонов и достигает костного мозга.

Материал взят с сайта www.hystology.ru

Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного вещества, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки, позвоночников обеспечивают механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65 - 70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфорных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.

Клетки костной ткани . Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Характеризуются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь,

Рис. 120. Развитие кости в мезенхиме (по Петерсену):

а - новообразующееся межклеточное вещество костной ткани; б - остеобласты.

пополняют запас остеобластов, обеспечивающих роет и перестройку костного скелета.

Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет ее базофилию (рис. 120, 121, 122). Комплекс Голь" джи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развивающейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы. Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реакция на активность щелочной фосфатазы.

Остеоциты - клетки костной ткани - лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами. Остеоциты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала (22 - 55 мкм длины и б - 15 мкм ширины). Их многочисленные тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уровень обмена веществ, необходимый для жизнедеятельности костных клеток (рис. 123, 124). Морфологическая организация цитоплазмы остеоцитов соответствует степени их дифференцировки. Молодые формирующиеся клетки по составу органелл и степени их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цитоплазма клеток беднее органеллами, что свидетельствует о снижении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.

Остеокласты - крупные, многоядерные клетки, от 20 до 100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную каемку (рис. 125). Здесь секретируются и сосредоточиваются

Рис. 121. Схема строения остеобласта:

А - на светооптическом; Б - на субмикроскопическом уровне; 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - развитие гранулярной эндоплазматической сети; 4 - - остеоид; 5 - минерализованное вещество костной ткани.

Рис. 122. Электронная микрофотограмма остеобласта;

1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазматическая сеть; 4 - митохондрии.

Рис. 123. Костная пластинка из решетчатой кости белой мыши: видны клетки и межклеточное вещество.

Рис. 124. Электронная микрофотограмма остеоцита (ув. 16000):

1 - ядро; 2 - отростки остеоцита; 3 - основное обызвествленное вещество окружающее остеоцит; 4 - альфа-цитомембраны эргастоплазмы; 5 - основное необызвествленное вещество, непосредственно прилежащее к остеоциту (по Даллей и Спиро).

Рис. 125, Схема строения остеокласта:

А __ на светооптическом уровне; Б - на субмикроскопическом уровне; I - ядро; 2 - гофрированный край остеокласта; 3 - светлая зона; 4 - лизосомы; 5 - зона резорбции межклеточного вещества; 6 - минерализованное межклеточное вещество.

гидролитические ферменты, участвующие в процессах разрушения кости. Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости светлой зоной, почти не содержащей органелл. Цитоплазма центральной части клетки и ее противоположного полюса содержит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп структур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизосом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участвуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стимулируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы снижает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости. Резорбция кости замедляется.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, сульфатированных гликозамингликанов, белков и неорганических соединении - фосфата кальция, гидроапатита и различных микроэлементов (медь, цинк, барий, магний и др.). 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани. В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубо-волокнистую кость и пластинчатую.

Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диаметром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных и некоторых участков скелета взрослых: зубных альвеол, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. В пластинчатой кости коллагеновые фибриллы межклеточного вещества не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои - костные пластинки толщиной 3 - 7 мкм. Смежные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках закономерно расположены клеточные полости - лакуны и соединяющие их костные канальца, в которых лежат костные клетки - остеоциты и их отростки (рис. 126). По системе лакун и костных канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ в ткани.

В зависимости от положения костных пластинок различают губчатую и компактную костную ткань. В губчатом веществе, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных, пластинок располагаются под разными углами друг к другу в соответствии с направлением основных механических нагрузок данного участка скелета. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг. Оно обильно снабжается кровью и активно участвует в минеральном обмене организма.

В компактном веществе группы костных пластинок: 4 - 15 мкм толщиной плотно прилежат друг к другу. В соответствии с особенностями васкуляризации и локализации камбиальных клеток кости - остеобластов в компактном веществе диафизов

Рис. 126. Система остеопов пластинчатой костной ткани (гистологический препарат декальцинированной трубчатой кости. Поперечный срез):

1 - остеон; а - канал остеона с кровеносными сосудами; б - костные пластинки; в - костные лакуны (полости); г - костные канальцы; 2 - система вставочных пластинок; 3 - резорбционная (спайная) линия.

Рис. 127. Схема строения трубчатой кости:

1 - надкостница; 2 - кровеносные сосуды; 3 - наружная общая система костных пластинок; 4 - гаверсова система; 5 - вставочная система; 6 - гаверсов канал; 7 - фолькмановский канал; 8 - компактная кость; 9 - губчатая кость; 10 - внутренняя общая система костных пластинок.

трубчатых костей формируется три слоя: наружная общая система пластинок, остеонный слой, содержащий остеоны и вставочные системы костных пластинок, и внутренняя общая (окружающая) система. Пластинки наружной общей системы формируются остеобластами надкостницы, при этом часть остеобластов превращается в остеоциты и включается во вновь образованную костную ткань. Костные пластинки наружной общей системы следуют параллельно поверхности кости. Через этот слой кости из надкостницы проходят прободающие канальца, несущие в кость кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон, замурованные в нее при формировании наружных общих пластинок (рис. 127).

В остеонном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы и сопровождающие их соединительнотканные элементы, анастомозируя друг с другом, в основном ориентированы продольно. Системы трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, - остеоны содержат от 4 до 20 пластинок. На поперечных срезах компактного вещества трубчатых костей они определяются как чередующиеся более светлые волокнистые (с циркулярным положением волокон) и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых фибрилл межклеточного вещества. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества. Между остеонами включены вставочные, или промежуточные, системы костных пластинок, представляющих собой части ранее

Рис. 128. Пластинчатая кость:

А - плотное (компактное) вещество кости; 1 - надкостница; 2 - наружные общие пластинки; 3 - остеоны; а - канал остеона; 4 - система вставочных пластинок; 5 - внутренние общие пластинки; Б - губчатое вещество кости; 6 - желтый костный мозг.

Рис. 129. Образование костной ткани из мезенхимы зародыша кошки:

О - остеобласт; В - межклеточное вещество костной ткани; F - фибробласт; С - межклеточное вещество соединительной ткани.

сформированных остеонов, сохранившиеся в процессе перестройки кости. Последние очень разнообразны по размерам, форме и ориентации (рис. 128).

Внутренняя общая (окружающая) система костных пластинок граничит с эндоостом костной полости и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности костно-мозгового канала.

Гистогенез кости . Кость, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы. Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы и путем замещения костью эмбрионального хряща.

Развитие кости из мезенхимы - интермембранозное окостенение. Этот вид остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосудов.

Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность такого остеогенного островка, становятся базофильными и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе (рис. 129).

Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза межклеточного вещества, при активности смежных остеобластов замуровываются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфатазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости. Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная ткань образует периост.

В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие системы костных пластинок, ориентированные параллельно поверхности кости.

Энхондральное окостенение . Кости туловища, конечностей, основания черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.

В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости - костной манжетки (рис. 130). По мере развития периостальной кости в середине ее хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В области диафиза формируется зона пузырчатого хряща (рис. 131). Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остеобласты.

Рис. 130. Перихондральное и энхондральное образование кости млекопитающего (по Бухеру):

А - начало образования периостальной манжетки; Б - начало образования энхондральной кости; 1 - надхрящница; 2 - перихондральная кость; 3 - хрящ с пузырчатыми клетками и обызвествленным межклеточным веществом; 4 - гиалиновый хрящ эпифиза; 5 - колонка хрящевых клеток; 6 - хрящ с пузырчатыми клетками; 7 - энхондральная кость; 8 - первичный костный мозг; 9 - перихондральная кость; 10 - остеобласты.

В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размножаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продольно ориентированные "клеточные колонки". Клетки в колонке разграничены тонкими перегородками основного вещества. Межклеточное вещество между колонками клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует "хрящевые балки". Эндохондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно

Рис. 131. Энхондральное и перихондральное развитие кости:

1 - остеобластический слой надкостницы; 2 - фиброзный слой надкостницы; 3 - перихондриальная костная манжетка; 4 - клеточные колонки; 5 - остеоциты 6 - остеобласты; 7 - остеокласт.

выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферации клеток (за которой ближе к диафизу следуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. По мере дифференцировки остеобластов они локализуются на

Рис. 132. Энхондральное развитие кости:

1 - остеокласт; 2 - остеобласт; 3 - остатки обызвествленного хряща; 4 - новообразованная кость; 5 - кровеносный сосуд.

стенках лакун и, продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхности сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением (рис. 132).

Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение

Рис. 133. Срез через эпифиз бедренной кости 4-недельной мыши (по Шаферу):

D - диафиз; E - эпифиз; EK - энхондральная кость эпифиза; GK - суставной хрящ; OZ - зона окостенения диафиза; РK - перихондриальная кость диафиза; ZR - колонки клеток хрящевой пластинки.

типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от вида животного и специфичности отдельных костей скелета.

Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверхности и в эпифизарной пластинке роста, отграничивающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.

Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобласты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают через питательные отверстия кости в костную ткань и в костный мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки коллагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в костную ткань в виде "прободающих" волокон, обеспечивающих механическую прочность связи надкостницы с костью.

Эндоост - слой соединительной ткани, выстилающий костномозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.

ПЛАСТИНЧАТАЯ КОСТНАЯ ТКАНЬ

Зрелая (вторичная), или пластинчатая костная ткань образована костными пластинками. Пластинчатая костная ткань формирует губчатое и компактное вещество кости. Губчатое вещество - переплетающиеся костные трабекулы, полости между которыми заполнены костным мозгом. Трабекула состоит из костных пластинок и снаружи окружена одним слоем остеобластов. Трабекулы расположены соответственно направлению сил сжатия и растяжения. Губчатое вещество заполняет эпифизы длинных трубчатых костей и образует внутреннее содержимое коротких и плоских костей скелета. Основная масса компактного вещества состоит из остеонов. Компактное вещество образует диафизы длинных трубчатых костей и слоем различной толщины покрывает все остальные (короткие и плоские) кости скелета.

Костная пластинка - слой костного матрикса толщиной 3–7 мкм. Между соседними пластинками в лакунах расположены остеоциты, а в толще пластинки в костных канальцах проходят их отростки. Коллагеновые волокна в пределах пластинки ориентированы упорядоченно и лежат под углом к волокнам соседней пластинки, что обеспечивает значительную прочность пластинчатой кости.

Остеон

Остеон (рис. 6-56, 6-56А), или хаверсова система - совокупность 4–20 концентрических костных пластинок. В центре остеона расположен хаверсов канал (канал остеона), заполненный рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами и нервными волокнами. Фолькмана каналы (рис. 6-58) связывают каналы остеонов между собой, а также с сосудами и нервами надкостницы. Снаружи остеон ограничен спайной линией (линия цементации), отделяющей его от фрагментов старых остеонов. В ходе образования остеона (рис. 6-57) находящиеся в непосредственной близости от сосуда хаверсова канала остеогенные клетки дифференцируются в остеобласты. Снаружи располагается сформированный остеобластами слой остеоида. В дальнейшем остеоид минерализуется, и остеобласты, окружаемые минерализованным костным матриксом, дифференцируются в остеоциты. Следующий концентрический слой возникает подобным же образом изнутри. По наружной поверхности остеоида на границе с минерализованным костным матриксом проходит фронт обызвествления, где начинается процесс отложения минеральных солей. Диаметр остеона (не более 0,4 мм) определяет расстояние, на которое эффективно диффундируют вещества к периферическим остеоцитам остеона по лакунарно-канальцевой системе из центрально расположенного кровеносного сосуда.

Рис. 6-56. Остеоны в компактной части трубчатой кости . Слой остеонов компактного вещества трубчатой кости сформирован остеонами разных генераций, между которыми располагаются остатки старых остеонов в виде вставочных костных пластинок.

Рис. 6-56А. Диафиз трубчатой кости, компактная часть . Видны остеоны (1) и вставочные костные пластинки (6). В остеоне хорошо различимы канал остеона (2), концентрические костные пластинки (3), костные полости (4), спайная линия (5). Окраска по Шморлю.

Рис. 6-57. Образование остеона. В центральной части на месте будущего канала остеона в составе рыхлой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды. Эта центральная часть окружена слоем остеобластов, снаружи лежит слой остеоида. Следующий слой остеобластов и соответствующий ему слой остеоида образуется ближе к центру остеона и имеет меньший диаметр. Сначала обызвествляются периферические пластинки остеона, а затем и центральные. По мере обызвествления матрикса остеобласты дифференцируются в остеоциты.